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TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVI (1) e 882 (2022)
https://vocero.uach.mx/index.php/tecnociencia
ISSN-e: 2683-3360
Artículo Científico
Desempeño agronómico y fisiológico de variedades
nativas de tomate mexicano sometidas a deficiencias
de agua y nutrientes
Performance of native varieties of Mexican tomatoes submitted to
water and nutrient deficiencies
*Correspondencia: vagh@colpos.mx (Víctor A. González-Hernández)
DOI: https://doi.org/10.54167/tecnociencia.v16i1.882
Recibido: 31 de octubre de 2021; Aceptado: 23 de marzo de 2022
Publicado por la Universidad Autónoma de Chihuahua, a través de la Dirección de Investigación y Posgrado.
Resumen
El agua y los nutrimentos minerales son factores esenciales para el crecimiento vegetal y la
producción agrícola. El objetivo de este trabajo fue comparar el desempeño de variedades nativas de
tomate en respuesta a la reducción combinada de agua y de nutrientes (25 %) aplicada a cuatro
variedades de tomates nativos y un híbrido comercial, en comparación con un régimen de riego y
nutrición suficiente (100 %). Las principales variables evaluadas durante el ciclo de cultivo fueron:
área foliar, biomasa, rendimiento, tamaño y número de frutos por planta, número de lóculos por
fruto, firmeza, sólidos solubles totales, tasa fotosintética y eficiencia en el uso del agua (EUA). Se
encontró que el híbrido comercial superó a los tomates nativos en área foliar, biomasa total, y en
rendimiento de fruto, con y sin déficit hídrico. Entre los tomates nativos (que no han sido sometidos
al mejoramiento genético formal) sobresalió la variedad de Oaxaca (OAX) por su alto potencial de
rendimiento de fruto (estadísticamente similar al del híbrido) y por su alta EUA, tanto en ambiente
favorable como en estrés hídrico-nutrimental. La variedad del Edo. de México (EMX) destacó por su
tolerancia al estrés expresada en rendimiento de fruto y en tasa de fotosíntesis. La variedad de Puebla
(PUE) mostró tolerancia al estrés en área foliar y en biomasa total, así como buen rendimiento. Por
su parte la variedad de Campeche (CAM) obtuvo el más alto contenido de sólidos solubles totales,
tanto con y sin estrés. Estos resultados evidencian el potencial de estos tomates nativos en
Ramiro Maldonado-Peralta1,2, Nicacio Cruz-Huerta2, Iván Ramírez-Ramírez2, Fernando
Castillo-González3, Manuel Livera-Muñoz3, Manuel Sandoval-Villa4,
y Víctor A. González-Hernández2*
1 Instituto Tecnológico Superior de Guasave, antes en 2Postgrado en Recursos Genéticos y Productividad-
Fisiología Vegetal, 3PREGEP-Genética, y 4-Edafología. Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carretera
México-Texcoco, Montecillo, Texcoco, Estado de México, MÉXICO. C. P. 56230.
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productividad y calidad de fruto, potencial que podría ser utlizado para producción comercial y
para formar nuevas variedades mejoradas.
Palabras clave: Solanum lycopersicum L., variedades nativas, área foliar, rendimiento, biomasa,
eficiencia en uso del agua.
Abstract
Water and mineral nutrients are essential factors for plant growth and agricultural production. The
objective of this work was to compare the response to a combined reduction (25 %) of water and
mineral nutrition on four native tomato varieties and a commercial hybrid, compared to a sufficient
irrigation and nutrition regime (100 %). The main variables evaluated during the growing cycle were:
leaf area, biomass, yield, fruit size and number of fruits per plant, number of locules per fruit, and
fruit firmness, total soluble solids, photosynthetic rate, and water use efficiency (WUE). It was found
that the commercial hybrid outperformed the native tomatoes in leaf area, total biomass, and fruit
yield, with and without water deficit. Among the native tomatoes (which have not been subjected to
formal plant breeding), the variety from Oaxaca state (OAX) stood out for its high fruit yield
potential (statistically similar to the hybrid) and its high WUE, both in a favorable environment and
under water-nutrients stress. The variety from Mexico state (EMX) stood out for its tolerance to water
and nutrient stress expressed in fruit yield and photosynthesis rate. Native variety from Puebla state
(PUE) showed stress tolerance in leaf area and total biomass, as well as a good yield. Likewise, the
variety from Campeche state (CAM) had the highest total soluble solids content, both with and
without stress. These results show the potential of native tomatoes in productivity and fruit quality,
which can be exploited directly for commercial production and as gene donors to form new
improved varieties.
Keywords: Solanum lycopersicum L., native tomatoes, leaf area, yield, biomass, water use
efficiency.
1. Introducción
La seguridad alimentaria mundial es amenazada por el rápido aumento de la población y los
cambios drásticos en el clima (Fang y Xiong, 2015; Lesk et al., 2016). El conocimiento de la diversidad
genética de los tomates nativos (Solanum lycopersicon L.) y su desempeño ante los factores bióticos y
abióticos coadyuva para realizar una agricultura sustentable que también permita su conservación y
aprovechamiento (Monge-Pérez, 2014; Ripoll et al., 2016, Tembe et al., 2017; Kapoor et al., 2020). Los
tomates nativos mexicanos constituyen una fuente de riqueza genética, porque se ha demostrado que
hay colectas nativas que toleran las condiciones adversas de cultivo en campo e incluso superan a
híbridos comerciales (Maldonado-Peralta et al., 2016).
El cultivo comercial de tomate es una actividad agrícola de alta demanda de agua durante todo el
ciclo, de modo que la falta de agua le induce estrés hídrico que afecta su calidad de fruto (Takács et
al., 2020), después de haberle provocado disminución en clorofilas y en asimilación de CO2, a la vez
de aumento en respiración, así como menor crecimiento y rendimiento (Zlatev y Cebola, 2012; Yuan
et al., 2016.). La sequía también afecta la absorción, el transporte y la distribución de nutrientes en la
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Maldonado-Peralta et. al
planta (Rouphael et al., 2012). Es de suponer que estos efectos adversos de la falta de agua serían
agravados por una deficiencia nutrimental en el sustrato.
Asimismo, la sequía estimula la producción de ácido abscísico (ABA), ácido jasmónico y poliaminas
en la raíz como medidas de protección contra el estrés, compuestos que reducen su crecimiento y
actividad metabólica (Zhang y Huang, 2013; Sánchez-Rodríguez et al., 2016.). La subsecuente
acumulación de ABA en el tallo provoca cierre de estomas y disminución de transpiración y
fotosíntesis, lo que restringe aún más la absorción de nutrimentos por la raíz y su transporte a la
parte aérea (Caspar et al., 2015). Todo ello reduce el crecimiento de la planta (Lynch et al., 2012) y el
rendimiento de fruto (Tembe et al., 2017).
A través de su evolución las plantas han desarrollado mecanismos de defensa a nivel morfológico,
fisiológico, bioquímico, celular y molecular, para poder superar las condiciones de déficit hídrico y
el estrés por sequía (Lesk et al., 2016; Zhao et al., 2021). La resistencia a la sequía de las plantas se
puede clasificar en cuatro tipos básicos: prevención de la sequía, tolerancia a la sequía, escape a la
sequía y recuperación de la sequía (Fang y Xiong, 2015). Las plantas de tomate poseen el mecanismo
fisiológico de ajuste osmótico mediante acumulación de osmolitos como prolina, glicina, y betaina
(Al Hassan et al., 2015), para mantener la turgencia celular y evadir la sequía. Este y otros
mecanismos de tolerancia a sequía sirven para enfrentar los efectos del cambio climático asociado
con el aumento del CO2 y otros gases de efecto invernadero que provocan calentamiento global,
lluvias escasas o torrenciales.
Por tanto, conviene seleccionar variedades tolerantes al estrés (Hatfield y Dold, 2019), que posean
altos valores de rendimiento y de eficiencia en el uso del agua y nutrientes, mediante evaluación de
genotipos en condiciones de riego y nutrición deficitaria (Liu et al., 2019). Un índice usado para medir
el consumo de agua por la planta es la eficiencia del uso del agua (EUA), que representa los gramos
de agua evapotranspirada por cada gramo de materia seca producida (Aspiazú et al., 2010). El
objetivo de este trabajo fue comparar el desempeño de algunas variedades nativas de tomate y de
un híbrido comercial a la reducción combinada de agua y nutrientes, bajo la hipótesis de que algunos
de estos cultivares podrían ser tolerantes al estrés causado por la falta de agua y de nutrientes.
2. Materiales y métodos
El estudio se llevó a cabo en un invernadero de cubierta plástica UVII-720 ubicado en Texcoco,
Estado de México (19º 28' LN y 98º 50' LW, altitud de 2250 m), donde se cultivaron cuatro variedades
locales provenientes de diferentes estados del país: Campeche (CAM, colecta C-271), con fruto tipo
calabaza; Estado de México (EMX, colecta M-428), con fruto en forma de pera; Oaxaca (OAX, colecta
O-424), con fruto en forma de riñón; y Puebla (PUE, colecta P-447), con fruto en forma de pimiento.
Como testigo se usó el híbrido Cid F1 (HIB, Harris Moran®) con fruto tipo saladette.
Las plántulas de 30 d de edad (provenientes de semillas sembradas el 26 de junio de 2016 en charolas
germinadoras rellenadas con turba como sustrato), se trasplantaron a bolsas negras de polietileno de
10 L (40 x 40 cm, 13 L) rellenas con grava fina (partículas de 2 a 5 mm de diámetro) de tezontle rojo
como sustrato.
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Las plantas fueron regadas y nutridas con una solución nutritiva (Steiner, 1961) aplicada mediante
riego por goteo, con dos regímenes hídrico-nutricionales contrastantes en la disponibilidad de agua
y de nutrientes (RHN): 1.2 L d-1 por planta (100 %, testigo) y 0.3 L d-1 por planta (25 % del testigo).
Estos dos tratamientos se definieron de acuerdo con Flores et al. (2007), quienes reportaron que el
consumo de agua del tomate varía de 0.2 L d-1 en la etapa inicial y hasta 1.5 L d-1 por planta en la
etapa adulta.
Cada régimen hídrico y nutrimental (RHN) se preparó en un tinaco para poder aplicar
simultáneamente las dos tasas de riego a sus respectivos tratamientos: RHN 100% (1.2 L d-1) y RHN
25% (0.3 L d-1). Estos dos RHN se iniciaron a partir de los 60 ddt. El diseño experimental usado para
comparar los 10 tratamientos (cinco variedades por dos regímenes RHN) fue uno completamente al
azar con arreglo factorial, con cuatro repeticiones y con una planta por repetición.
Las variables del crecimiento y calidad de planta medidas a los 135 ddt, fueron: 1) Biomasa total por
planta, en g de peso seco después de secado hasta peso constante en estufa con circulación forzada
(Riossa®, México) a 70 °C por 72 h; 2) Área foliar (m2) por planta, con la suma del área de todas las
hojas frescas de las mismas plantas muestreadas para biomasa, medida con el aparato LI-3100 (Licor,
Inc., Lincoln, Nebraska, Estados Unidos); 3) Lecturas SPAD (contenido de clorofila) en la hoja madura
más joven, reportada como el promedio de mediciones hechas cada 7 d con el SPAD-Konica Minolta
502 (Japan) portátil. Las variables agronómicas cuantificadas fueron el rendimiento de fruto y sus
componentes: 4) Rendimiento de fruto (kg por planta), obtenido con la suma de los frutos
recolectados en cada corte; 5) Número de frutos por planta, suma de los frutos cosechados en cada
muestreo; y 6) Peso por fruto (g), igual al cociente del peso total de frutos entre el número de frutos.
Se midieron cuatro frutos muestreados al azar para determinar calidad del fruto en cada repetición
de cada tratamiento: 7) Número de lóculos, en corte transversal; 8) Grosor de mesocarpio (mm), con
vernier (Trupper,modelo digital, México) en los frutos cortados a la mitad; 9) Firmeza (kg cm-2), con
un texturómetro de Chatillón (Wagner, modelo FDV-30, Estados Unidos), adaptado con un puntal
cónico de 2 mm; 10) Contenido de sólidos solubles totales, con un refractómetro digital ATAGO PR-
100® (Japan), en tres gotas de jugo de fruto, los resultados se reportan en porcentaje (AOAC, 2012);
11) pH, con un potenciómetro (Corning, modelo 12, Estados Unidos) en la pulpa de los frutos molidos
y homogenizados.
Las variables fisiológicas se midieron entre las 11:00 y 14:00 horas en hojas maduras jóvenes, a partir
de los 60 ddt, en cuatro plantas de cada tratamiento, y luego cada 7 d hasta los 135 ddt. La tasa de
asimilación de CO2 con un aparato portátil de fotosíntesis Licor-6400 (LI-COR, Lincoln, Nebraska,
Estados Unidos), en μmol CO2 m-2 s-1 (variable 12). Las dos variables de eficiencia en uso de agua
fueron las propuestas por Salazar-Moreno et al. (2014) y Yang et al. (2019), aquí adaptadas a solución
nutritiva en lugar de agua: 13) Eficiencia en el uso del agua para producir biomasa (EUAb), en gramos
de biomasa total por litro de solución nutritiva utilizada (g L-1); y 14) Eficiencia en el uso del agua
para producir fruto (EUAf), en litros de solución nutritiva usada para producir 1 kg de fruto fresco (L
kg-1).
Los análisis estadísticos que se aplicaron en las variables agronómicas, calidad del fruto y de
biomasa, fueron análisis de varianza conforme a un diseño experimental completamente al azar con
arreglo factorial de dos factores, y una comparación de medias con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05).
Estos análisis se ejecutaron con el programa estadístico SAS (versión 9.0). La comparación de medias
de la tasa neta de fotosíntesis y los índices de EUA se compararon mediante desviaciones estándar
en gráficos.
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3. Resultados y discusión
Las variedades (Var) de tomate aquí estudiadas mostraron diferencias significativas (Prueba de F,
P ≤ 0.05), y fueron afectadas por RHN y por la interacción Var x RHN tanto en las variables de
crecimiento y rendimiento de la planta como en las de calidad de fruto. En el tratamiento RHN 100
% (sin estrés), el HIB (testigo) y la variedad nativa OAX acumularon la mayor cantidad de biomasa,
248 y 249 g/planta, a los 135 ddt (Tabla 1). La reducción de agua y nutrientes del RHN 25 % perjudicó
en mayor proporción a la variedad OAX (con pérdida de 30 %), mientras que la nativa EMX tuvo la
menor pérdida (12 %), lo cual muestra que las variedades de tomate poseen diferentes grados de
tolerancia al estrés hídrico y nutrimental. Según Farooq et al. (2009), el estrés hídrico reduce la
asimilación de nitrógeno, fósforo y azufre, nutrimentos esenciales para el crecimiento de las plantas.
En las variables contenido de clorofila medido con SPAD, área foliar, número de frutos por planta,
biomasa total, grosor del mesocarpio y número de lóculos por fruto, la fuente de variación más
importante fue el efecto genético (Var), mientras que, en tamaño y rendimiento de fruto, firmeza y
pH del fruto, la variación más importante fue por el RHN, por la interacción Var x RHN, o por ambas.
Los valores de SPAD fueron similares en todas las variedades evaluadas (Tabla 1), excepto en la
variedad nativa de Campeche (CAM) cuyas hojas son de color verde pálido y cuyo valor SPAD fue
de apenas 60 % respecto a las demás variedades. En tres variedades nativas (PUE, EMX y CAM), el
verdor foliar no se modificó significativamente por el estrés aplicado en el RHN 25 %, pero el híbrido
comercial y la variedad nativa OAX tuvieron bajas de 6 %. Los bajos valores SPAD asociados al follaje
verde pálido de la variedad CAM indican un menor contenido de pigmentos fotosintéticos, como
demostraron Yuan et al. (2016) en tomate. Dado que el régimen RHN 25 % involucró menor
disponibilidad de agua y de todos los nutrimentos, se puede inferir que también disminuyó el flujo
de savia que es el principal medio de transporte interno de agua y de estos nutrientes.
Las cinco variedades de tomate evaluadas redujeron (P ≤ 0.05) su crecimiento (Tabla 1) en biomasa
total (BT) y sobre todo en área foliar (AF) cuando fueron sometidos a RHN 25 % que representa una
deficiencia de 75 % combinada de agua y de nutrientes minerales. Expresadas en porcentajes, las
pérdidas relativas fueron diferentes entre variedades pues las más severas n AF ocurrieron en el
híbrido comercial que tuvo una reducción de 38 %, y las menores pérdidas que fueron de 19 % se
dieron en la variedad nativa EMX; en BT la pérdida más grande fue de 30 % en la variedad nativa
OAX y la menos afectada fue de 12 % en la nativa EMX por lo que ésta destacó por su tolerancia al
estrés al haber tenido menos disminución en crecimiento foliar y en producción de biomasa. Al
respecto, el mantenimiento de un área foliar adecuada es vital para la fotosíntesis como principal
impulsor del crecimiento de las plantas (Deka et al., 2018).
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Tabla 1. Efecto de dos regímenes hídrico-nutrimentales (RHN, 100 % [1.2 L] y 25 % [0.3 L] de solución nutritiva
aplicada por día a cada planta, mediante riego por goteo), en el crecimiento de planta y lecturas SPAD de cinco
variedades de tomate (cuatro nativas y un híbrido comercial), cultivadas a un tallo y a cuatro racimos en
invernadero. Entre paréntesis se muestran los efectos relativos (en %) del déficit hídrico-nutricional en
comparación con el testigo sin déficit, en cada variedad y en cada variable medida.
Table 1. Effect of two water-nutrient regimes (RHN, 100 % [1.2 L] and 25 % [0.3 L] of nutrient solution applied
per day to each plant, by drip irrigation), on plant growth and SPAD readings of five tomato varieties (four
native and one commercial hybrid), grown to one stem and four bunches in greenhouse. Relative effects (in %)
of water-nutrient deficit compared to the control without deficit are shown in parentheses for each variety and
for each variable measured.
Trat.Var-
RHN
Biomasa total (g)
Área foliar (m2
/planta)
Lecturas
SPAD
HIB 100
248.1 a
0.78 a
58.5 a
HIB 25
195.5 b (80 %)
0.48 c (61.5 %)
53.1 c (91 %)
OAX 100
249.4 a
0.60 b
55.8 b
OAX 25
175.4 c (70 %)
0.39 e (65 %)
52.7 c (94 %)
PUE 100
194.9 b
0.59 b
57.5 ab
PUE 25
157.3 e (81 %)
0.45 cd (76 %)
57.4 ab (100 %)
EMX 100
143.9 f
0.43 d
58.2 a
EMX 25
126.4 g (88 %)
0.35 e (81 %)
58.4 a (100 %)
CAM 100
167.8 d
0.39 e
34.2 d
CAM 25
145.1 f (86 %)
0.28 f (72 %)
33.6 d (98 %)
Variedades: Híbrido (HIB); Oaxaca (OAX); Puebla (PUE); Estado de México (EMX) y Campeche (CAM). Medias
con distintas letras indican diferencias significativas (Tukey, 0.05).
Varieties: Hybrid (HIB); Oaxaca (OAX); Puebla (PUE); State of Mexico (EMX) and Campeche (CAM). Means
with different letters indicate significant differences (Tukey, 0.05).
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Estos resultados confirman que hay diversidad genética entre las variedades aquí estudiadas en
cuanto a su grado de tolerancia a los factores probados (75 % de falta de agua y de nutrición mineral).
Tal diversidad podría atribuirse a diferencias genéticas entre las variedades de tomate, asociadas
con su potencial genético y adaptación a los sitios de procedencia. También autores como Tembe et
al. (2017) y Shamim et al. (2013) detectaron variabilidad en tolerancia a sequía por ajuste osmótico
entre accesiones de tomate. Según Zanne et al. (2014), mediante cambios genéticos las plantas logran
los ajustes evolutivos necesarios para adaptares a los ambientes donde crecen. Al respecto, Zhang y
Huang (2013) observaron que la planta produce ácido abscísico, ácido jasmónico y poliaminas libres,
que le sirven para tolerar el estrés hídrico.
Las variedades de tomate también difirieron significativamente (P ≤ 0.05) en tamaño y rendimiento
de fruto, este último medido por su peso individual (Tabla 2; Figura 1). Los mayores rendimientos y
valores de los componentes, peso de fruto y número de frutos por planta, se registraron en el híbrido
comercial y en la variedad nativa OAX en el tratamiento RHN 100 %; en este tratamiento el tomate
OAX obtuvo los frutos más grandes y pesados. Estas características de producción de fruto
resultaron disminuidas (P≤ 0.05) por el estrés combinado que se aplicó (RHN 25 %), excepto en la
variedad nativa EMX en la que la pérdida no fue significativa. El rendimiento de la variedad CAM
tuvo pérdida de 27 %, mientras que 64 % en la variedad OAX, y en el híbrido CID las pérdidas por
el estrés impuesto fueron de 64 % y 55 %. Según la clasificación de calibre del fruto de tomate para
exportación (Premier Horticultura Group,
http://www.premierhorticultura.com/exportacion_premier_horticultura_group.html), en el
tratamiento RHN 100 % casi todas las variedades formaron frutos de tamaño grande (100 a 135 g por
fruto), mientras que en el tratamiento RHN 25 % los frutos de cuatro variedades fueron de tamaño
pequeño (43 g en OAX, 50 g en HIB, 53 g en EMX, y 57 g en CAM), y solo una variedad produjo
frutos de tamaño mediano (72 g en variedad PUE).
Por otro lado, el número de frutos por planta (NFP) no fue modificado en grado significativo (P ≤ 0.05)
por el tratamiento RHN 25 %, aunque hubo desde una pérdida de 24 % en la variedad PUE hasta una
ganancia de 11 % en la variedad OAX (Tabla 2). Respuestas similares del tomate al estrés hídrico fueron
reportadas por Ripoll et al. (2016). El escaso efecto de la deficiencia hídrica-nutrimental en el NFP
podría atribuirse al ajuste osmótico celular (Al Hassan et al., 2015), especialmente en tejidos
meristemáticos e inmaduros como demostraron Barlow et al. (1980), de modo que la iniciación de los
frutos, que ocurre en los meristemos florales, resultó inafectada. Recientemente, Nusrat et al. (2018)
revelaron que el silicio puede mejorar la capacidad de ajuste osmótico del tomate y con ello aumentar
su tolerancia a sequía.
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Figura 1. Frutos de los tomates cosechados en dos regímenes hídrico-nutricionales (25 % y 100 %), que ilustran
sus diversas formas.
Figure 1. Fruits of tomatoes harvested in two water-nutrient regimes (25 % and 100 %), illustrating their
various shapes.
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Maldonado-Peralta et. al
Tabla 2. Efecto de dos regímenes hídricos-nutricionales (RHN, 100 % [1.2 L] y 25 % [0.3 L] de solución nutritiva
aplicada por día y por planta, mediante riego por goteo) en el rendimiento de fruto y sus componentes (número
de frutos por planta y peso por fruto), de cuatro variedades nativas de tomate y un híbrido comercial, cultivados
a cuatro racimos en invernadero. Entre paréntesis se muestran los efectos relativos del déficit hídrico y
nutricional en comparación con el testigo sin déficit, en cada variedad y en cada variable.
Table 2. Effect of two water-nutrient regimes (RHN, 100 % [1.2 L] and 25 % [0.3 L] of nutrient solution applied
per day and per plant, by drip irrigation) on fruit yield and its components (number of fruits per plant and
weight per fruit), of four native tomato varieties and one commercial hybrid, grown to four clusters in
greenhouse. The relative effects of water and nutrient deficit compared to the control without deficit are shown
in parentheses for each variety and for each variable.
Trat. Var-RHN
Número de frutos
Peso por fruto (g)
Rendimiento
(kg/planta)
HIB 100
34.0 a
112.6 b
3.77 a
HIB 25
33.5 a (98 %)
50.4 ef (45 %)
1.70 d (45 %)
OAX 100
27.5 ab
154.8 a
3.63 ab
OAX 25
30.5 a (111 %)
43.5 e (28 %)
1.30 d (36 %)
PUE 100
22.2 bc
147.8 a
3.20 b
PUE 25
17.0 c (76 %)
72.4 cde (49 %)
1.20 d (37.5 %)
EMX 100
31.0 a
87.1 c
2.65 d
EMX 25
27.2 ab (88 %)
53.4 def (61 %)
1.82 d (69 %)
CAM 100
30.5 a
76.8 cd
2.28 c
CAM 25
30.0 ab (98 %)
56.7 def (74 %)
1.67 d (73 %)
Variedades: Híbrido comercial (HIB); Oaxaca (OAX); Puebla (PUE); Estado de México (EMX) y Campeche
(CAM). Medias con distintas letras indican diferencias significativas (Tukey, 0.05).
Varieties: Commercial hybrid (HIB); Oaxaca (OAX); Puebla (PUE); State of Mexico (EMX) and Campeche
(CAM). Means with different letters indicate significant differences (Tukey, 0.05).
Las pérdidas en rendimiento registradas en el RHN 25 % podrían atribuirse a las reducciones en
turgencia celular y en nutrición de los frutos con las consecuentes disminuciones en su crecimiento,
como señalaron Deka et al. (2018). Otros autores como, Sibomana el al. (2013) reportaron que en
condiciones de 40 % de la capacidad de campo hubo una disminución del 69 % en el rendimiento en
tomate. Por su parte, Barraza (2012) reportó que al reducir la disponibilidad de nutrimentos en la
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solución nutritiva de 175 % a 25 %, el rendimiento de fruto de pepino (Cucumis sativus L.) disminuyó
de 8.2 a 3.3 kg/planta, lo que representa un decremento de 60 %. Las reducciones en rendimiento, así
como en calidad y crecimiento de las plantas causadas por déficit hídrico, se deben a reducciones de
la elongación celular, así como de fotosíntesis, transpiración y distribución de nutrientes en la planta
(Rouphael et al., 2012).
Es de destacar el alto potencial de rendimiento de la variedad nativa OAX que en ausencia de estrés
dio casi el mismo rendimiento de fruto (96 %) que el híbrido mejorado. La variedad PUE también
logró un alto rendimiento de fruto con 3.2 kg/planta, que equivale a 85% del híbrido. Es decir, en
esta pequeña muestra de cuatro variedades nativas, dos de ellas mostraron alto potencial de
rendimiento, aún sin haber sido sometidas a fitomejoramiento genético formal, como en el caso del
híbrido. En tamaño de fruto destacaron las variedades nativas OAX y PUE que en ausencia de estrés
(RHN 100 %) superaron (P ≤ 0.05) al híbrido comercial. Al respecto, Klunklin y Savage (2017) también
reportaron diferencias entre cultivares de tomate en tamaño de fruto. En este contexto, se puede
inferir que OAX y PUE superan a otras variedades de tomate en capacidad de demanda del fruto
para alcanzar altos rendimientos (Tabla 2), y también que su área foliar es suficiente (Tabla 1) para
abastecer los fotoasimilados a los frutos en crecimiento.
Sin embargo, en condiciones de deficiencia hídrica y nutricional (RHN 25 %) la variedad OAX tuvo
la mayor pérdida de peso de fruto (72 %), por lo que este tomate nativo de alto potencial de
rendimiento también es sensible al estrés hídrico-nutricional. Esta baja en tamaño del fruto por efecto
del estrés hídrico podría afectar su exportación en caso de que se llegara a establecer una demanda
internacional de este tipo de fruto, pero no afectaría a su comercialización nacional en donde el
calibre del fruto no es tan importante, y menos aún para la elaboración de purés y para extracción
de antioxidantes, ya que el tomate eleva su contenido de antioxidantes en respuesta al estrés (Al
Hassan et al., 2015; Yuan et al., 2016; Kunklin y Savage, 2017). Según Sibomana et al. (2013), la falta
de agua es el principal factor que restringe el crecimiento y rendimiento del tomate. Además de
reducir los parámetros fotosintéticos y el crecimiento del tomate, la sequía hace que las plantas sean
más sensibles a la infestación del ácaro Tetranychus evansi, efecto asociado a la acumulación de
azúcares libres y aminoácidos en los tejidos (Ximénez-Embún et al., 2016). Por su parte, Liu et al.
(2019) reportaron que una dosis moderada de K de 0.46 g por kg de suelo (50 % de la dosis óptima)
puede aliviar el efecto de sequía en tomate durante la etapa de maduración del fruto. Bista et al.
(2018) consideran que la sequía provoca absorción restringida de nutrientes y menor concentración
en frutos y hojas.
Las variedades evaluadas también difirieron (P ≤ 0.05) en tipo y calidad del fruto (Tabla 3; Figura 1).
En este trabajo, el número de lóculos por fruto varió desde un promedio de 2.5 (2 a 3) en el HIB hasta
un promedio de 13.7 (13 a 14) en la variedad nativa CAM. Pero esta característica no fue modificada
por el tratamiento de estrés RHN 25 %, ello atribuible a que la cantidad de lóculos es definida
genéticamente desde etapas muy tempranas del desarrollo floral que ocurren en los meristemos a
escala microscópica, que están protegidos del déficit hídrico mediante el ajuste osmótico. El número
de lóculos del tomate define la forma del fruto, como señalaron Vásquez-Ortiz et al. (2010). En
cambio, el grosor del mesocarpio que se determina durante el crecimiento del fruto resultó reducido
(P ≤ 0.05) por dicho estrés, con pérdidas desde 12 % (no significativa) en la variedad nativa EMX,
hasta de 35 % (significativa) en el HIB.
11
Maldonado-Peralta et. al
Tabla 3. Efecto de dos regímenes hídrico-nutrimentales (RHN, 100 % [1.2 L] y 25 % [0.3 L] de solución nutritiva
aplicada por día y por planta, mediante riego por goteo) en cinco características de la calidad de fruto medidas
en cuatro variedades nativas de tomate y un híbrido comercial, todos cultivados a cuatro racimos en
invernadero. Las cifras entre paréntesis son los efectos relativos del déficit hídrico y nutricional en comparación
con el testigo sin déficit, para cada variedad y en cinco variables medidas.
Table 3. Effect of two water-nutrient regimes (RHN, 100 % [1.2 L] and 25 % [0.3 L] of nutrient solution applied
per day per plant by drip irrigation) on five fruit quality characteristics measured on four native tomato varieties
and one commercial hybrid, all grown to four bunches in greenhouse. Figures in parentheses are the relative
effects of water and nutrient deficit compared to the no-deficit control, for each variety and on five measured
variables.
Variedades: Híbrido comercial (HIB); Oaxaca (OAX); Puebla (PUE); Estado de México (EMX) y Campeche
(CAM). Medias con distintas letras indican diferencias significativas (Tukey, 0.05).
Varieties: Commercial hybrid (HIB); Oaxaca (OAX); Puebla (PUE); State of Mexico (EMX) and Campeche
(CAM). Means with different letters indicate significant differences (Tukey, 0.05).
Trat. Var-
RHN
Número de
lóculos
Grosor de
mesocarpio
(mm)
Sólidos
solubles totales
(%)
Firmeza
(kg cm-2)
pH
HIB 100
2.5 f
9.9 a
5.8 cd
3.75 a
5.05 ab
HIB 25
2.5 f (100 %)
6.4 bc (65 %)
8.8 a (3 %)
3.80 a (101 %)
4.80 d (95 %)
OAX 100
10.7 bc
6.8 b
5.7 de
1.63 bc
5.00 b
OAX 25
10.5 c (98 %)
5.8 bc (85 %)
8.3 a (2.6 %)
1.91 bc (117 %)
5.00 b (100 %)
PUE 100
6.0 de
8.9 a
6.4 cd
2.26 b
5.05 ab
PUE 25
6.5 d (108 %)
6.4 b (72 %)
8.6 a (2.2 %)
3.10 a (137 %)
5.15 a (102 %)
EMX 100
4.0 ef
6.7 b
4.8 e
1.23 bc
4.95 bc
EMX 25
3.8 ef (95 %)
5.9 bc (88 %)
6.8 bc (2 %)
0.69 c (56 %)
4.85 cd (98 %)
CAM 100
13.7 a
4.8 c
6.5 bc
1.26 bc
4.60 e
CAM 25
13.0 ab (95 %)
3.5 d (73 %)
7.8 ab (1.3 %)
0.94 bc (75 %)
5.00 b (109 %)
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Maldonado-Peralta et. al
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVI (1) e 882 (2022)
En las varias propiedades fisicoquímicas del fruto se encontró que en todas las variedades el estrés
indujo aumentos significativos (P ≤ 0.05) en el contenido de sólidos solubles totales (de los cuales
predominan los azúcares), desde 1.3 % en la variedad nativa CAM (que pasó de 6.5 % sin estrés a
7.8 % con estrés) hasta un aumento de 3 % en el híbrido comercial (que subió de 5.8 a 8.8 %). Debido
a que el estrés hídrico aumentó el dulzor del fruto en todas las variedades, en estas condiciones hubo
menos diferencias entre variedades. En cuanto a la firmeza del fruto destacó el HIB en ausencia de
estrés (RHN 100 %) con un valor de 3.8 kg cm-2 que supera a todas las variedades nativas, las que
fluctuaron de 1.23 kg cm-2 en EMX hasta 2.26 kg cm-2 en PUE. Las condiciones de estrés indujeron
aumento de firmeza en dos variedades nativas, OAX y PUE con ganancias de 17 y 37 %, mientras
que en las otras dos el estrés causó pérdidas de firmeza (de 44 % en EMX y de 25 % en CAM). Las
diferencias en pH del jugo del fruto fueron pequeñas entre variedades y entre tratamientos de RHN.
Las respuestas varietales descritas evidencian la diversidad genética en propiedades cualitativas del
fruto, incluyendo características de la cutícula del fruto que influyen en la firmeza y en sus respuestas
a los dos niveles hídrico-nutricionales. En este rubro destaca la variedad nativa CAM por tener un
pH más bajo que el resto de tomates, los que en ausencia de estrés tuvieron pH de 5 o valores muy
cercanos.
Tasa de fotosíntesis neta
Las cinco variedades de tomate cultivadas bajo dos RHN disminuyeron sus tasas fotosintéticas
netas a lo largo del ciclo, por efecto del estrés (Figura 2). La variedad nativa EMX se mostró tolerante
al estrés porque presentó una tasa fotosintética igual que sus plantas testigo del tratamiento RHN
100 %. En contraste, las variedades nativas OAX y PUE resultaron ser las más susceptibles al tener
la mayor pérdida fotosintética. El HIB y la variedad nativa CAM tuvieron pérdidas intermedias. Al
respecto, es sabido que las respuestas a la falta de agua dependen del genotipo, la edad de la planta,
y de la intensidad y duración de la sequía (Grzesiak et al., 2013; Cui et al., 2020).
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Maldonado-Peralta et. al
Figura 2. Tasa fotosintética en cinco variedades de tomate crecidas en invernadero y regadas con solución
nutritiva mediante riego por goteo, bajo dos regímenes (RHN, 100 % [1.2 L] y 25 % [0.3 L] de solución
nutritiva aplicada por día y por planta, mediante riego por goteo). Las variedades evaluadas son: El CID
(HIB), Puebla (PUE), Oaxaca (OAX), Estado de México (EMX) y Campeche (CAM).
Figure 2. Photosynthetic rate in five tomato varieties grown in greenhouse and irrigated with nutrient
solution by drip irrigation, under two regimes (RHN, 100 % [1.2 L] and 25 % [0.3 L] of nutrient solution
applied per day and per plant, by drip irrigation). The varieties evaluated are: El CID (HIB), Puebla (PUE),
Oaxaca (OAX), State of Mexico (EMX) and Campeche (CAM).
La reducida capacidad fotosintética registrada en el tratamiento RHN 25 % se reflejó en menor
acumulación de biomasa, pero con diferentes magnitudes en las variedades. Por ejemplo, la variedad
nativa OAX perdió 74 g por planta, mientras que la nativa EMX solo bajó 17 g. Este contraste varietal
podría mostrar que la tolerancia al estrés hídrico depende del genotipo. Algunos autores mencionan
que el estrés por sequía disminuye la tasa fotosintética (Liang et al., 2019). Además, induce cierre de
estomas, reduce el flujo de savia en xilema y el transporte de nutrientes (Yuan et al., 2016), de lo cual
se infiere que en consecuencia también se reduce el flujo de savia en xilema y el transporte interno
de nutrimentos.
La deficiencia hídrico y nutrimental afectó diversos aspectos del crecimiento de la planta, que
involucraron cambios de anatomía, morfología, fisiología y bioquímica, como también apuntaron
Florido y Bao (2014) y Kapoor et al. (2020). El conocimiento de los efectos del estrés en las
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Maldonado-Peralta et. al
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVI (1) e 882 (2022)
características de los tomates es importante, porque la agricultura sustentable requiere la explotación
racional de variedades eficientes y tolerantes a los factores limitantes de la producción (Maldonado-
Peralta et al., 2016).
En este estudio se encontró que el rendimiento de fruto correlacionó más con el número de frutos
por planta (r = 0.40) que con el peso individual del fruto (r = 0.20), lo que sugiere que el número de
frutos tiene el doble de efecto que el tamaño del fruto. En cambio, otros autores (Anuradha et al.,
2018) reportaron que el tamaño del fruto correlaciona en alto grado (r = 0.75) con el rendimiento de
tomate.
Eficiencia en el uso de agua
En las cinco variedades de tomate el estrés causado por RHN 25 % elevó su eficiencia en uso del
agua para producir biomasa (EUAb, en g de materia seca acumulada por litro de agua consumida),
en comparación con el RHN 100 % (Figura 3). Tal ganancia en EUAb fue más notoria en las
variedades nativas OAX y PUE, lo que indica que estas variedades toleran mejor la deficiencia de
agua. Durante su ciclo, las cinco variedades disminuyeron su EUAb con la edad, sobre todo durante
fructificación (>90 ddt), mientras que en los primeros 90 días las variedades EMX y PUE
incrementaron su EUAb, para luego disminuirla durante fructificación.
El HIB tuvo la mayor EUAb al inicio (4.7 g L-1), que luego declinó a 3.4 g L-1 en RHN 25% y a 2.7 g
L-1 en RHN 100 % sin estrés. Aún así, este HIB tuvo una EUAb inferior (12 a 18 g L-1) reportada por
Fernández y Camacho (2005) en tomate también cultivado en invernadero en Almería, España. Entre
las variedades nativas la de mayor EUAb fue OAX que inició con 4 g L-1 y finalizó con 3 g L-1 en RHN
25 %, y 2.5 g L-1 en RHN 100 %. De igual manera, Morad et al. (2009) reportaron que en condiciones
de estrés hídrico un cultivo eleva su eficiencia en el uso del agua, en comparación con la ausencia de
tal estrés. Por su parte, Liu et al. (2019) observaron que una dosis media de K puede mitigar el efecto
de sequía en tomate durante la etapa de cuajado del fruto, lo cual indica que una baja en la nutrición
de K puede ser benéfica al cultivo.
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Maldonado-Peralta et. al
Figura 3. Eficiencia en uso de agua para producir biomasa (EUAb, en g de biomasa por litro de solución
nutritiva consumida) de cinco variedades de tomate crecidas en invernadero con riego por goteo, bajo dos
regímenes hídricos (100 y 25 % de 1.2 L d-1 por planta). Las variedades son: El CID (HIB), Puebla (PUE),
Oaxaca (OAX), Estado de México (EMX) y Campeche (CAM).
Figure 3. Water use efficiency to produce biomass (EUAb, in g of biomass per liter of nutrient solution
consumed) of five tomato varieties grown in drip irrigated greenhouses under two water regimes (100 and 25
% of 1.2 L d-1 per plant). The varieties are: El CID (HIB), Puebla (PUE), Oaxaca (OAX), State of Mexico (EMX)
and Campeche (CAM).
Mediante valores de eficiencia en el uso del agua para producir fruto (EUAf) se encontró que en
riego las variedades de tomate con mayor rendimiento y menor requerimiento de agua para producir
1 kg de fruto (Cuadro 4), fueron el HIB (27 L kg-1) y la variedad OAX (29 L kg-1) que presentaron
valores similares a los 27 L kg-1 reportados por Stanghellini (2005) para tomate crecido en
invernadero en Almería. En Nigeria, Agele et al. (2011) estimaron que el tomate requiere de 9 a 13 L
de agua para producir 1 kg de fruto, basados en tasas de evapotranspiración. En este estudio, la
variedad nativa PUE tiene la menor EUAf (45 L kg-1) debido a que el déficit hídrico-nutricional le
redujo severamente el rendimiento de fruto. En contraste, el tomate nativo EMX incrementó en 25 %
su EUAf al pasar de riego (39 L kg-1) a sequía (30 L kg-1); destaca que esta variedad fue también la
menos afectada por el régimen de déficit hídrico-nutricional 25 % en tasa de fotosíntesis (Figura 2).
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Maldonado-Peralta et. al
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVI (1) e 882 (2022)
Cuadro 4. Eficiencia en el uso del agua para producir fruto (EUAf), en cuatro variedades nativas y un híbrido
comercial de tomate expuestos a dos regímenes hídrico-nutricionales (100 y 25 % de 1.2 L d-1 por planta),
crecidas en condiciones de cultivo hidropónico en invernadero.
Table 4. Water use efficiency to produce fruit (EUAf), in four native varieties and one commercial tomato hybrid
exposed to two water-nutrient regimes (100 and 25 % of 1.2 L d-1 per plant), grown under greenhouse
hydroponic culture conditions.
Variedad
Regímenes de agua y nutrientes
Testigo
Tratamiento de estrés
HIB
27 c
34 bc
OAX
29 c
43 a
PUE
32 bc
47 a
EMX
39 ab
30 ab
CAM
45 a
33 bc
4. Conclusiones
El déficit hídrico-nutricional de 75 % redujo el área foliar en todas las variedades de tomate
estudiadas, en mayor grado al híbrido comercial local El Cid (39 % de pérdida) y en menor grado a
la variedad nativa del estado de México (19 % de reducción). En biomasa total el estrés impuesto
afectó en mayor proporción a la variedad nativa de Oaxaca con 30 % de pérdida, en contraste con la
variedad nativa del Estado de México que tuvo la menor pérdida (12 %). La variedad nativa del
Estado de México bajo estrés también destacó por tener una tasa fotosintética neta igual a las plantas
sin estrés, lo que denota su tolerancia fisiológica a tal adversidad. Estos resultados muestran
diversidad genética entre las variedades nativas de tomate en tolerancia a estrés hídrico y nutricional,
diversidad que puede aprovechase para formar nuevas variedades de tomate más tolerantes al estrés
y más adaptadas a diversos sistemas de producción. Todos los tomates evaluados fueron más
eficientes en el uso del agua cuando crecieron en déficit hídrico-nutricional que cuando recibieron la
dotación completa de solución nutritiva, lo que indica que es posible ahorrar agua en el cultivo
hidropónico del tomate. Además, la reducción del riego y nutrientes resultó ser una estrategia
promisoria para mejorar el rendimiento y la eficiencia en el uso del agua del tomate.
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2022 TECNOCIENCIA CHIHUAHUA.
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