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TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XV (3) e 840 (2021)
https://vocero.uach.mx/index.php/tecnociencia
ISSN-e: 2683-3360
Artículo de Revisión
El género Fouquieria: descripción y revisión de
aspectos etnobotánicos, fitoquímicos y
biotecnológicos
The genus Fouquieria: description and review of ethnobotanical,
phytochemical, and biotechnological aspects
*Correspondencia: lhernandez@uach.mx (León R. Hernandez Ochoa)
DOI: https://doi.org/10.54167/tecnociencia.v15i3.840
Recibido: 19 de agosto de 2021; Aceptado: 28 de octubre de 2021
Publicado por la Universidad Autónoma de Chihuahua, a través de la Dirección de Investigación y Posgrado.
Resumen
Las plantas del género Fouquieria se distribuyen en las zonas áridas de México y Estados Unidos de
América, Siendo los estados de Durango, Zacatecas, Coahuila, San Luis Potosí, Sonora, Baja
California, Baja California Sur y Chihuahua donde éstas se distribuyen especialmente en México; y
en Arizona, Nuevo México, Nevada, Colorado, y Utah en Estados Unidos de América. Tienen usos
diversos ya sea como plantas de ornato, plantas medicinales o alimento. Las infrutescencias de este
género son en forma de panícula, color rojo anaranjado de forma alargada y acampanada. Según la
comunidad rural, los tallos, raíces y flores de estas especies se utilizaban en la medicina tradicional
para tratar enfermedades cardiovasculares y trastornos del sistema urinario, entre otras. Hoy en día,
las investigaciones demuestran que los extractos tienen entre algunas otras actividades, la
antimicrobiana, antihelmíntica, e insecticida, cuyos efectos son atribuidos a metabolitos secundarios
(fenoles, saponinas terpenoides, alcanos, etc.). En esta revisión se dan a conocer los usos
etnobotánicos, características fitoquímicas, actividad biológica y estudios tecnológicos reportados
del género Fouquieria.
Palabras clave: plantas medicinales, fitoquímica, actividad biológica, biotecnología
Abstract
Plants of the genus Fouquieria are distributed in the arid zones of Mexico and the United States of
Lenin O Nevárez-Prado1, Beatriz A Rocha-Gutiérrez1, David Neder-Suárez1, María Teresa
Cordova-Lozoya1, Juan Guillermo Ayala Soto1, Mayra Isabel Salazar Balderrama 2, Teresita
de Jesús Ruiz Anchondo2, León R. Hernández-Ochoa1*
1Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Ciencias Químicas. Circuito Universitario, Campus
Universitario #2, Chihuahua, Chihuahua, C.P. 31125, México.
2 Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Ciencias Agrotecnológicas. Av. Pascual Orozco,
Campus Universitario #1, Santo Niño, Chihuahua, Chihuahua, México.
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America, being the states of Durango, Zacatecas, Coahuila, San Luis Potosi, Sonora, Baja California,
Baja California Sur, and Mexico especially in Chihuahua; and in Arizona, New Mexico, Nevada,
Colorado, and Utah in the United States of America. They have various uses either as ornamental
plants, medicinal plants, or food. The inflorescences of this genus are panicle-shaped, orange-red in
color, elongated, and flared. According to the rural community, the stems, roots, and flowers of these
species were used in traditional medicine to treat cardiovascular diseases and disorders of the
urinary system, among others. Today, research shows that the extracts have, among some other
activities, antimicrobial, anthelmintic, and insecticidal, whose effects are attributed to secondary
metabolites (phenols, terpenoid saponins, alkanes, etc.). In this review, the ethnobotanical uses,
phytochemical characteristics, biological activity, and reported technological studies of the genus
Fouquieria are presented.
Keywords: medicinal plants, phytochemistry, biological activity, biotechnology.
1. INTRODUCCIÓN
La familia Fouquieriaceae comprende pequeños árboles y arbustos con numerosas adaptaciones
xeromórficas. Dentro de estas resaltan sus tallos leñosos y suculentos que consienten el
almacenamiento de agua para sobrevivir a las condiciones extremas del desierto norteamericano
(Henrikson, 1972). En las siguientes secciones se presenta información sobre las diferencias de cada
especie del género Fouquieria con respecto a la distribución geográfica, anatomía vegetal,
constituyentes químicos, aspectos etnobotánicos y aplicaciones tecnológicas. Gran parte de estos
datos se utilizan para comprender cómo se adaptan estas plantas y el motivo de expresar actividades
biológicas variadas. Todo esto debido a que el género Fouquieria integra plantas con relevancia
ecológica por su alta distribución y tolerancia a climas extremos de México y Estados Unidos, donde
nativos y personas locales emplean sus propiedades para tratar diversas afecciones.
2. DISTRIBUCIÓN DEL GÉNERO Fouquieria
Los biomas áridos son notorios en América del Norte como el Desierto de Sonora y el Desierto de
Chihuahua. Comprenden matorrales xerófilos secos (semidesérticos) y bosques secos (selvas secas)
que varían de acuerdo con las estaciones climatológicas y son considerados importantes por su gran
diversidad de especies tanto vegetales como animales (De Nova et al., 2018). Los desiertos del
suroeste de América del Norte proporcionan un sinfín de especies, entre las que se encuentran las
familias Fouquieriaceae, Simmondsiaceae, Agavaceae, Fabaceae, entre otras (Moore y Jansen, 2006).
La mayoría de estas familias son comprendidas por especies arborescentes con tallos fotosintéticos,
que en su mayoría presentan suculencia como lo es el característico género Fouquieria (Ericales)
(Franco-Vizcaino et al., 1994). Este género incluye once especies (De Nova et al., 2018) (Tabla 1)
distribuidas del norte y centro de México hasta el sureste de América del Norte, presentándose
favorablemente en colinas bajas y áridas (Behnke, 1976) (Figura 1). Las plantas de este género se
encuentran distribuidas desde el oeste de Baja California, norte de Arizona y este de Texas hasta el
sureste de Oaxaca. Aquellas que son pertenecientes al norte de México y sur de los Estados Unidos
se encuentran principalmente en hábitats desérticos y en bosques tropicales caducifolios. F. splendens
(ocotillo) es la especie más distribuida de la familia y se esparce desde el Desierto de Sonora, Baja
California y Sonora, así como en el suroeste de los Estados Unidos de América y el Desierto de
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Chihuahua (Henrikson, 1972). Varias de estas especies están asociadas a condiciones edáficas
específicas como el caso de F. ochoterenae que comúnmente se le encuentra en afloramientos de
selenita y yeso.
Por otro lado, otras especies como la F. shrevei están estrictamente restringidas a suelos de yeso en
Coahuila, o, por ejemplo, en el Desierto de Chihuahua donde la F. splendens subsp. splendens está
Tabla 1. Clasificación taxonómica de la familia Fouquieriaceae
Table 1. Taxonomic classification of the family Fouquieriaceae
Orden
Ericales
Familia
Fouquieriaceae
Género
Fouquieria
Especie
F. burragei
F. columnaris
F. diguetii
F. fasciculata
F. formosa
F. leonilae
F. macdougalii
F. ochoterenae
F. purpusii
F. shrevei
F. splendens
F. splendens subsp. breviflora
F. splendens subsp. campanulata
F. splendens subsp. splendens
estrictamente con suelos de piedra caliza (Henrikson, 1972). Otra característica para tomar en cuenta
es su capacidad de distribuirse de manera aislada, que dependerá en su totalidad de los climas de
cada zona. Esto impulsó a la variación genética (Zavala-Hurtado y Jiménez 2020), especialmente por
los ambientes secos durante la diversificación entre el Mioceno y el Plioceno (Majure et al., 2019).
Este período intermedio corresponde al momento en el que se diversificaron la mayoría de las
familias de las angiospermas a causa de las actividades tectónicas, geológicas y climatológicas
(Zavala-Hurtado y Jiménez 2020). Además, se ha propuesto que la evolución de los desiertos
mexicanos fue motivada por la elevación de montañas y mesetas que desencadenó diferencias de
temperatura y exposición a minerales subterráneos (De Nova et al., 2018).
En la actualidad, el género es particular por su gran cobertura vegetativa de hasta un 70% del
matorral rosetófilo (bosque de plantas suculentas y generalmente espinosas) (Abd El-Ghani et al.,
2018). Esto debido a que estas especies presentan una excelente tolerancia al calor y la salinidad
(Pasternak et al., 2001). Todas estas especies se han clasificado como plantas de tallo leñoso y
suculento verde, las primeras se hallan en climas secos tropicales a diferencia de las de tallo verde
que son encontradas en áreas con alta precipitación (Avila-Lovera y Garcillan, 2021). A continuación,
se describe la distribución de cada una de las especies y sus características particulares:
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F. burragei: El “ocotillo Peninsular” es la única especie de su género endémico de la península de
Baja California (Figura 1) (Johansen, 1936, De Nova et al., 2018; Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020).
Puede soportar temperaturas elevadas, pero no aquellas que estén por debajo de los 0°C, lo que la
hace una especie restringida a las costas de la región (Gorelik, 2008). Se le puede asociar con árboles
como Prosopis articulata, y arbustos como Acacia pacensi, Atamisquea emarginata y Larrea tridentata (De
la luz et al., 2000).
Figura 1. Distribución del género Fouquieria
Figure 1. Distribution of the genus Fouquieria
F. columnaris: Mejor conocido como “cirio”, es una de las especies más representativas del género,
sólo por debajo de F. splendens (Morton et al., 1997). Prospera en suelos volcánicos profundos de
valles y suelos de las colinas rocosas donde las precipitaciones son aproximadamente 120 mm al año
y las temperaturas rara vez caen por debajo de 35°C (Bashan et al., 2007). Al igual que F. burragei esta
planta se extiende con mayor frecuencia entre los Estados Unidos, al sur de California, norte de
Nevada, sur de Arizona y Nuevo México, así como al suroeste de Texas, desierto del Vizcaino, el
cañón de San Andrés, las llanuras de Magdalena y la región tropical baja de la península de Baja
California (Figura 1) (Humphrey, 1935; Amundson et al., 1994; De Nova et al., 2018; Abd El-Ghani et
al., 2018). Además, es comúnmente visto en colinas de granito que se extienden hasta la orilla de los
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cuerpos de agua de las zonas descritas anteriormente, o en las laderas de éstos formando un "bosque
de cirios" (Humphrey, 1935; Webb y Turner, 2020). Se ha estimado que esta especie tiene límites
climatológicos fluctuantes que pocas especies pueden tolerar (Arundel, 2005), como la Ambrosia
dumosa, Hymenoclea salsola, Larrea tridentata, Echinocereus, Opuntia, y Pachycereus pringlei, Acacia,
Lysiloma, Cardiospermum, Rhamnus, entre otras (Axelrod, 1978, Sternburg y Rodriguez, 1982).
Además, se ha descubierto que se diversificó de sus especies hermanas en laderas séricas desde hace
9000 años aproximadamente (Scott, 1995). Las condiciones climáticas donde crece sugieren que
puede no estar tan amenazada por los cambios climáticos como otras especies endémicas (Webb y
Turner, 2020).
F. diguetii: El “palo de Adán” es una especie con una distribución relativamente amplia, desde
laderas volcánicas rocosas con poco suelo, mesas aluviales rocosas y laderas con arcillas volcánicas
rojizas, así como en arcillas y llanuras arcillosas arenosas, arena granítica descompuesta, y playas
costeras arenosas (Henrickson, 1972). Es muy común en el desierto de Sonora y Baja California con
una población dominante en el bosque tropical caducifolio debajo de La Paz hasta Cabo San Lucas,
cerca de Guaymas y en muchas islas en el Golfo de California. Sin embargo, existe mayor relevancia
en el estado de Hidalgo, algunas zonas de la Sierra de San Francisco y el Paso del Oeste de Tres
Vírgenes en Baja California (Figura 1) (Arnaud et al., 2014; Webb y Turner, 2015; Webb y Turner,
2020). Se ha encontrado una relación de crecimiento positiva en estos suelos y con una cobertura
vegetal del 40% acompañada de especies como Stenocereus gummosus, Cilindropuntia cholla, Jatropha
cinerea, Bursera microphylla, Colubrina viridis, Lysiloma candida, Adelia virgata y Cordia brevispicata (De
la luz et al., 2000; Álvarez-Castañeda et al., 2006; Venegas Barrera et al., 2008).
F. fasciculata: El “árbol del Barril” es una planta rara y escasa, considerada como vulnerable a la
extinción, la cual se extiende de manera estrecha y restringida en pocos sitios del desierto peninsular
de Baja California (Henrickson, 1972), así como en los cañones o barrancas del Río Moctezuma, y al
oeste de la Sierra Madre Oriental. Cabe destacar, que se ha encontrado comúnmente en el estado de
Querétaro e Hidalgo, al norte de Actopan y Atotonilco El Grande (Figura 1) (De Nova et al., 2018).
F. formosa: El “cascabelillo” es una especie que tiene una distribución relativamente amplia y
restringida a bosques caducifolios tropicales, y semidesértica con laderas y valles aluviales rocosos
y en suelos lateríticos a calcáreos desde la región del Lago de Chapala de Jalisco hasta el sureste de
Oaxaca, Hidalgo, Guadalajara y Puebla (Figura 1) (Henrickson, 1972; De Nova et al., 2018; Pérez-
Negon y Casas, 2007). Esta especie se encuentra asociada a plantas como Mimosa luisana, Agave
karwinskii, Agave marmorata, Neobuxbaumia tetetzo, Verbesina neotenorensis, Escontria chiotilla,
Pachycereus weberi, Neobuxbaumia, Cephalocereus, entre otras (Avendaño et al., 2006; López-Jiménez et
al., 2019).
F. leonilae: Esta especie coloquialmente denominada como “ocotillo de Guerrero” se conoció por
primera vez en dicho estado mexicano, en laderas rocosas sobre afloramientos de un suelo
blanquecino de yeso o calcáreo (Henrickson, 1972). Tiene una distribución relativamente estrecha y
restringida en algunas zonas semidesérticas del suroeste mexicano como en los estados de Guerrero,
Morelos y algunas partes de Puebla (De Nova et al., 2018).
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F. macdougalii: El “jaboncillo” es característico de la zona de matorrales espinosos y pastos jóvenes,
desde el desierto Sonorense hasta el bosque tropical caducifolio a lo largo de la Sierra Madre
Occidental y el bosque espinoso del centro-sur de Sinaloa, especialmente en sus arroyos, llanos
rocosos aluviales y laderas sobre suelos graníticos, arcillosos y lechos de lava abiertos, así como en
playas arenosas costeras (Figura 1) (Búrquez et al., 2010; Tinoco-Ojanguren et al., 2013; De Nova et
al., 2018). Está limitado por la susceptibilidad a heladas, por lo que comúnmente se encuentra en
laderas orientadas al sur. Cabe destacar que existen diferencias morfológicas clave dependiendo de
la zona de crecimiento, por ejemplo, las poblaciones de la costa de Sinaloa tienen inflorescencias más
cortas en comparación con regiones áridas del mismo estado (Henrickson, 1972). Está asociada con
otros árboles como Olneya tesota y arbustos como Jatropha cardiophylla, Mimosa laxiflora, Lycium
berlandieri, entre otros (Hinojos-Hinojos et al., 2019).
F. ochoterenae: El “rabo de Iguana” es considerado una especie con una distribución relativamente
estrecha y restringida a zonas semidesérticas del suroeste mexicano, 6 especialmente en los estados
de Guerrero, Morelos y algunas partes de Puebla donde se encuentra en la vegetación de matorrales
tropicales áridos caducifolios (Henrickson, 1972; De Nova et al., 2018).
F. purpusii: Esta especie tiene una distribución estrecha y restringida a vegetación de matorral árido
tropical en afloramientos rocosos expuestos de piedra caliza, y laderas basálticas abiertas como el
desierto de Tehuacán-Cuicatlán (de ahí su nombre común “ocotillo de Tehuacán”). También es
posible encontrarle en algunas localidades del sur de Puebla y el norte de Oaxaca (Figura 1)
(Henrickson, 1972). Actualmente, según la NOM-059-SEMARNAT-2010, en México es considerada
una especie en peligro de extinción (De Nova et al., 2018; Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020).
F. shrevei: El “ocotillo de Mapimí” es una planta gipsófila (concentraciones altas de sulfato de calcio)
que tiene una distribución particular en el centro y sureste de Coahuila y Chihuahua, en sus valles y
cordilleras del oeste y alrededor de Cuatro Ciénegas (Figura 1) (De Nova et al., 2018; Zavala-Hurtado
y Jiménez, 2020). Los arbustos gipsófilos de estos desiertos muestran una distribución irregular que
es separada por diferentes distancias. No obstante, F. shrevei produce semillas secas que son
dispersadas por el viento, lo cual le ha permitido diseminarse con éxito (Zavala-Hurtado y Jiménez,
2020).
F. splendens: El “ocotillo”, “albarda”, “tacote” o “cardo Santo” es una de las plantas más interesantes
y llamativas de la flora del desierto de los Estados Unidos de América y de México (Johansen, 1936;
Baskin y Baskin, 2014; Aguirre-Ligouri, et al., 2014). Las plántulas de Ocotillo necesitan relativamente
más recursos de suelo que las plantas más grandes, además de condiciones ambientales más
específicas como una temperatura de germinación de entre 20 y 25° C, suelos xerófilos de yeso y
cierta cantidad de humedad ambiental para sobrevivir los primeros años de vida (Bowers, 2006;
Austin, 2014). Estas condiciones exigentes para las plántulas se deben a que sus raíces tienen una
profundidad de enraizamiento promedio de 19 cm por metro de altura, lo que refleja una
dependencia del agua del suelo (Nobel y Zutta, 2005; Bobich y Huxman 2009). Presenta variaciones
morfológicas a lo largo de su área de distribución, por lo que fue dividida en tres subespecies: F.
splendens subsp. campanulata, F. splendens subsp. breviflora y F. splendens subsp. splendens, las cuales
crecen en matorrales xerófilos, sobre laderas pedregosas o terrenos planos (Molina-Guerra et al.,
2017). La subespecie campanulata forma poblaciones extensas a lo largo del borde oriental de la
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Sierra Madre Occidental al oeste del Desierto de Chihuahua, desde las cercanías de Santiago
Papasquiaro hasta la Cuenca del Río Nazas cerca de Rodeo en Durango (Henrickson, 1972; Monreal-
García et al., 2019). La subespecie breviflora comúnmente se encuentra desde San Luis Potosí y
Tamaulipas, así como al sur hasta Hidalgo y Querétaro (Henrickson, 1972). La subespecie splendens
crece con mayor frecuencia en laderas rocosas o en llanuras, pero también en suelos de textura fina
y arena en regiones más áridas (Henrickson, 1972). Se extiende desde el desierto de Sonora en el sur
de California, Arizona y al extremo sur de Nevada hasta Baja California y Sonora, así como en el
desierto de Chihuahua y los pastizales adyacentes desde Nuevo México, al sur de Texas hasta
Zacatecas y el norte de San Luis Potosí (Johansen, 1936; De Nova et al., 2018). A diferencia de sus
subespecies hermanas, ésta requiere una profundidad óptima de germinación de 0.5 centímetros
(Brown, 1998) y de sombra proporcionada por una planta nodriza o rocas, y acumulación de agua
local, por lo que es comúnmente vista cerca de un cuerpo de agua abundante o alta humedad
ambiental (Nobel, 2005). Tiene otras ventajas como tolerar las altas temperaturas desérticas y épocas
de sequía extensas cuando ya es una planta adulta. Además, las semillas aladas del ocotillo pueden
tolerar altas concentraciones de sales y valores de pH de hasta 7.5 siempre y cuando exista una
humedad considerable para su germinación (Baskin y Baskin, 2014). Los nativos de las zonas
endémicas de estas plantas consideran al ocotillo una “planta mágica” por la capacidad de
sobrepasar largas temporadas de sequías y dejar caer sus hojas conforme la humedad del suelo
reduce, teniendo una fenología como planta seca y muerta y las recupera en cuestión de días después
del aumento de la humedad (Monreal-García et al., 2019). Por otro lado, según Scott (2021) las plantas
de ocotillo mueren por 3 razones en condiciones naturales: la primera es la edad del ocotillo, ya que
su vida media es de 51 años y cuando se supera dicho valor las plantas se hacen susceptibles a varios
factores como la sequía. El segundo punto es la falta de humedad ya que descubrió una tasa de
mortalidad elevada en años secos, sin embargo, sigue siendo mucho más resistente que otras plantas
endémicas como Ambrosia dumosa, A. deltoidea y Larrea tridentata. El tercer factor es el tamaño y su
ubicación ya que se ha visto que pueden ser volcados por los altos viendo ya que presentan raíces
poco profundas (Scott, 2021).
3. DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DEL GÉNERO Fouquieria
El género Fouquieria incluye especies perennes, xeromórficas y con metabolismo C3 modificado, con
una gran variedad de formas ya sea extendidos, sobre el suelo o erectos (Figura 2) (Franco-Vizcaino
et al., 1990; Soltis et al., 1995; Abd El-Ghani et al., 2018). Todas las especies residen en árboles pequeños
y arbustos con tallos espinosos, leñosos y suculentos (Takhtajan, 2009). Estos tallos son hiperdensos
y consisten en brotes largos espinosos que llevan brotes cortos axilares con filotaxia distinta. La
corteza engrosada contiene almidón y tejido de almacenamiento de agua que le permiten su
crecimiento máximo (Schultheis y Baldwin, 1999). Además, presentan sistemas de raíces poco
profundas, pero lateralmente extensas. Estas adaptaciones en conjunto les otorgan a las especies
habilidades de supervivencia a los climas extremos (Ezcurra y Mellink, 2013). Los tallos y ramas
presentan brotes largos con hojas pecioladas simples, pequeñas, enteras, estipuladas, rápidamente
desechadas (Henrickson, 1967, Avila-Lovera y Garcillan, 2021).
La producción de brotes y hojas requiere un gran gasto de energía y humedad, y su formación exitosa
depende de un suministro adecuado de humedad durante el período de desarrollo. Si la humedad
es insuficiente, se puede detener el alargamiento antes o morir por completo. Sin embargo, especies
como el ocotillo y el cirio pueden perder sus hojas durante los ciclos de sequía y recuperarlas dentro
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de pocos días después de períodos de precipitación, lo que las hace resistentes a las condiciones
hidro-estresantes (Humphrey, 1931).
Figura 2. Morfología general de las especies del género Fouquieria: A) F. burragei; B) F. columnaris; C) F. diguetii;
D) F. fasciculata; E) F. formosa; F) F. leonilae; G) F. macdougalii; H) F. ochoterenae; I) F. purpusii; J) F. shrevei: K) F.
splendens.
Figure 2. General morphology of the species of the genus Fouquieria: A) F. burragei; B) F. columnaris; C) F.
diguetii; D) F. fasciculata; E) F. formosa; F) F. leonilae; G) F. macdougalii; H) F. ochoterenae; I) F. purpusii; J) F. shrevei:
K) F. splendens.
Las hojas de brotes cortos emergen de las yemas axilares adyacentes a las espinas (Figura 3
izquierda), las hojas de brotes largos (nuevas) tienen pecíolos largos cuyo peciolo y nervadura
principal se convierte en una espina lignificada, cónica, rígida y puntiaguda de extensión variable
(Figura 3 derecha).
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Figura 3. Hojas presentes en F. splendens izquierda: hojas de brotes cortos; derecha: hojas de brotes largos.
Figure 3. Leaves present on F. splendens left: leaves with short shoots; right: leaves with long shoots.
Como se observa en la Figura 4, todas las inflorescencias tienen una estructura paniculada básica
con ramas laterales y pedicelos dispuestos que presentan flores bisexuales y actinomorfas tubulares
e hipoginosas con estambres largos con tonos diversos y cálices formados con 5 sépalos imbricados
(Simon, 2001). Estas panículas se caracterizan por un perianto pentámero básico y androceo, y un
ovario superior de tres carpelos. Los cinco sépalos persistentes están fuertemente imbricados y
dispuestos en una filotaxia espiral (Henrickson, 1972). La corola está conformada de cinco pétalos
connatos que forman un tubo cilíndrico ligeramente ensanchado. Estas flores pueden exhibir un
número de estambres que varía de entre 10 – 23 con distintos pigmentos (Schönenberg y Grenhagen,
2005). Además, se han logrado establecer las dimensiones del polen que oscila entre 25 a 50 µm, el
cual comúnmente es tricolporado con estrías habituales a los márgenes, lo que indica que existe una
extensa variación entre la familia (Henrickson, 1972; Takhtajan, 2009). La principal diferencia entre
estas inflorescencias parece ser solo la dirección de maduración, el tamaño y el color. Presentan
corolas de tamaño y color variable que abarcan del rojo brillante a blanco. Se ha asumido que las
flores blancas son polinizadas por insectos, y aquellas que presentan pigmentos rojos son polinizadas
por aves como el colibrí (ornitofilia), por insectos como abejas (entomofilia) y por pequeños
mamíferos como murciélagos (quiropterofilia) (Davis, 2011; Landis et al., 2018; Scott, 2021). El fruto
es una cápsula dehiscente loculicida seca, es parenquimatoso y contiene entre 5 y 18 semillas anchas
y aladas que varían de 8 a 20 mm de longitud total. Estas semillas son aplanadas y tienen alas
membranosas conspicuas y contienen un embrión pequeño y una capa delgada de endospermo.
El ala de la semilla está formada por tricomas unicelulares derivados de la epidermis del tegumento
externo. Por otro lado, se ha descubierto que la mayoría de las especies del género son diploides (2n
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Figura 4. Inflorescencias del género Fouquieria. A) F. burragei; B) F. columnaris; C) F. diguetii; D) F. fasciculata; E)
F. formosa; F) F. leonilae; G) F. macdougalii; H) F. ochoterenae; I) F. purpusii; J) F. shrevei: K) F. splendens.
Figure 4. Inflorescences of the genus Fouquieria. A) F. burragei; B) F. columnaris; C) F. diguetii; D) F. fasciculata; E)
F. formosa; F) F. leonilae; G) F. macdougalii; H) F. ochoterenae; I) F. purpusii; J) F. shrevei: K) F. splendens.
= 24), a diferencia de F. diguetii que es clasificado como tetraploide (2n = 48) y F. burragei y F.
columnaris son hexaploides (2n = 72) (De nova et al., 2018). Estas adaptaciones, que han sido
mencionadas, les permiten a las especies subsistir en el medio, lo que dificulta comprender sus
relaciones filogenéticas a partir de su morfología. En efecto, el género ha sido ubicado dentro de
diferentes órdenes, incluyendo Tamaricales y Ebenales, lo cual, con el tiempo ha sido confirmado
como erróneo (Cyrus, 1990; Kuila y Sharma, 2018). En la actualidad existen estrechas relaciones
filogenéticas entre su familia hermana Polemoniaceae, esto por su gran similitud morfológica (floral)
(Johnson et al., 2008, Kuila Sharma, 2018) también presenta similitudes en características
fitoquímicas, morfológicas y genéticas con los géneros Crassulaceae, Turneraceae, Loasaceae e
incluso con Rosaceae (Henrickson, 1967; Alice y Campbell, 2017). A continuación, se describen las
diferencias botánicas de cada una de las especies del género Fouquieria
F. burragei: Es perteneciente al clado leñoso de la familia Fouquieriaceae. Como se observa en la
Figura 2 A, comprende arbustos espinosos bajos de 1 a 3 m de altura con aproximadamente de 2 a 5
troncos cortos, retorcidos, ascendentes y altamente ramificados que pueden medir hasta 5 cm de
diámetro. Estos troncos presentan ramas jóvenes de 3 a 4 mm de diámetro que regularmente se
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encuentran surcadas. Presentan ramas que en su mayoría están divididas y extendidas
horizontalmente con una corteza amarillenta o naranja con cicatrices grises y espinas delgadas en
forma de agujas de 10 a 25 mm de largo, delgadas y ascendentes. Presenta un período de floración
sólo en temporadas de lluvia peninsular (julio y marzo), lo que también permite la generación de
hojas y brotes que son frecuentemente consumidos por la fauna silvestre de la zona (Johansen, 1936;
Gorelick, 2008). Producen hojas y quizás flores una vez cada uno o dos años, estas hojas son de
aproximadamente de 10 a 18 mm de largo por 3 a 6 mm de ancho, elípticas, agudas en el ápice,
cuneadas en la base. Se parecen mucho a F. diguetii con la diferencia de que F. burragei suelen ser en
su mayoría color blanco (Figura 4 A) con pétalos exteriores rosas con numerosos estambres (15 a 23)
que permiten una polinización efectiva por parte de los colibríes (Martinez, 1945). Los tallos de las
flores a menudo aparecen en la base de las infrutescencias del año anterior, por lo que son
clasificadas como parcialmente paniculadas. Asimismo, la variación de color en F. burragei, no parece
tener un origen geográfico preciso, ya que no se han reportado subespecies o variedades (Davis,
2011). Se ha establecido que esta especie surgió como un híbrido entre F. diguetii y F. splendens, que
es la única especie diploide actualmente en la península, además de la posible explicación del color
de sus flores (Gorelick, 2011).
F. columnaris: Antes perteneciente al género Idria (Bashan et al., 2007) y actualmente perteneciente
al clado suculento temprano de la familia Fouquieriaceae. Las plantas maduras miden comúnmente
14 m y pueden consistir en un solo tronco central ramificado con varias bifurcaciones (Figura 2 B).
Como se mencionó anteriormente, todas las especies son consideradas plantas C3 modificadas, esto
porque en condiciones secas, el agua almacenada está protegida de la demanda evaporativa por su
corteza (Franco-Vizcaino et al., 1990; Franco-Vizcaino, 1994) y su fuerte control sobre las estomas
(Gartner, 1995). Es debido a esto que, durante las sequías, la turgencia disminuye y los troncos
centrales o laterales pueden colapsar y doblarse hacia abajo. Por otro lado, se ha discutido que el
Cirio, ha evolucionado para almacenar agua como si fuese un cactus (a pesar de que no es un cactus
verdadero), pero cuando la humedad relativa es óptima, pueden producir hojas verdes abundantes
y desplazar su metabolismo como las plantas de hoja normal (planta C3) facilitando almacenar la
mayor parte del CO2 respiratorio durante este período, permitiéndole sobrevivir por varios meses
en condiciones ambientales extremas (Mc Auliffe 1991; Escoto-Rodríguez y Bullock, 2002). Presenta
un tronco central cónico, ahusado y suculento que le permite la reserva de agua. De acuerdo con su
morfología, este tronco es grueso, de color verde amarillento y de apariencia casi prehistórica
(Humphrey, 1935). Comúnmente presentan un diámetro basal de 30 a 60 cm y una altura de 8 a 12
m (Bullock et al., 2005) los cuales, en su mayoría suelen ser erectos, dividiéndose muy a menudo en
2 tallos con pequeñas ramas espinosas a lo largo de éste. Conforme pasan los años de crecimiento,
las ramas inferiores desaparecen dejando únicamente las superiores, dándole una forma como de
cirio encendido cuando entra en estado de floración (Humphrey, 1935). Este tronco está compuesto
por una capa fina y continua de corcho, una corteza bastante gruesa, floema, un xilema ancho,
mayoritariamente parenquimatoso, además de una cantidad relativamente pequeña de médula. Esta
corteza está constituida de una vaina externa de grupos de células empaquetadas y una región
parenquimatosa delgada que permite el intercambio de gases y el almacenamiento de agua (Nedoff
et al., 1985). Aproximadamente el 50% de la luz incidente es transmitida a través de esta corteza
translúcida, permitiéndole activar los procesos fotosintéticos sin la necesidad de hojas, sin embargo,
en épocas de follaje, la asimilación exógena de CO2 en F. columnaris no ocurre en el tallo, sino más
bien en las hojas (Franco-Vizcaino et al., 1990). Este ciclo puede repetirse siete u ocho veces durante
el transcurso de un solo año y dependerá de las condiciones climatológicas de la zona (Humphrey,
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1931). Las hojas son elípticas u obovadas y ligeramente puntiagudas en el ápice, se desprenden
cuando las condiciones son secas, sin embargo, en temporadas húmedas, las hojas secundarias
surgen en las axilas de las espinas, las cuales son abundantes y se forman en el tronco; éstas se
proyectan desde el tallo en un ángulo de aproximadamente 90° y presentan una longitud de 2 a 4
cm. Esta especie crece muy lentamente (4-6 cm al año) y puede tardar hasta 50 años desde la
germinación para producir sus primeras flores, las cuales están distribuidas en una inflorescencia
alargada, producidas en el tallo superior del crecimiento del año en curso, o raramente de brotes a
lo largo de todo el tronco. Como se observa en la Figura 4 B, presenta sépalos de color amarillo
crema que pueden medir de 3 a 5 mm de largo por 3 a 7 mm de ancho y con regularidad presentan
de 10 a 12 estambres de 9 a 12 mm de largo (Bashan et al., 2007; Bullock y Heath 2006; López at al.,
2016). Es bien sabido que la interacción de plantas con microorganismos es una adaptación
importante para la supervivencia en áreas desérticas (Gutierrez-Ruacho et al., 2018). En esta especie,
se ha demostrado una simbiosis planta-hongo en las raíces que conforman especies fúngicas como
Glomus etunicatum, G. mosseae, G. intraradices y G. macrocarpumb (Bashan et al., 2007), acompañadas
con algunas actinobacterias y hongos filamentosos como Aspergillus y Penicillium (frecuencias del
48% y 28% respectivamente) (Gutierrez-Ruacho et al., 2018).
F. diguetii: Es una especie perteneciente al clado leñoso parecido a F. burragei con la diferencia de
que éste presenta arbustos y árboles pequeños de 1 a 4 m de altura, con regularidad entre 1 y 5 tallos
basales de hasta 2 m de altura y hasta 3 cm de diámetro con abundantes tallos secundarios
ascendentes, torcidos, moderadamente ramificados y con numerosos tallos jóvenes divergentes en
la parte superior (Figura 2 C). Éstos están caracterizados, una gran cantidad de tallos con espinas de
entre 5 y 25 mm en forma de agujas y hojas enteras, ovadas, agudas a redondeadas, ocasionalmente
puntiagudo en el ápice, cuneadas, rara vez redondeadas en la base, pecioladas y glabras de
aproximadamente 3 cm de largo dispuestas en fascículos de hojas múltiples y simples con alto
contenido de agua, alto volumen foliar y bajo peso seco (Henrickson 1972; Schultheis y Baldwing,
1999). Presenta una rápida respuesta a la humedad, y es por eso por lo que sus hojas se observan
únicamente durante al menos 5 meses del año (Arriaga y Maya, 2007). Muestra un patrón de
estructuras vegetativas cuando hay agua disponible, y de floración cuando no lo está por motivos
de supervivencia (Arriaga y Maya, 2007). La floración predomina en el invierno, pero algunas flores
pueden producirse durante todo el año. Exhibe panículas de flores rojas con corolas tubulares
(Figura 4 C) (Arriaga y Maya, 2007; Hong y Sullivan 2013). Está estrechamente relacionado con F.
macdougalii ya que presenta inflorescencias con características muy parecidas, a pesar de ello, tiene
pedúnculos y pedicelos más gruesos. Se han observado visitas de colibríes a las flores cilíndricas
rojas ascendentes, y estos animales aparentemente son los principales polinizadores (Arriaga y
Maya, 2007). Con respecto a la cantidad de nutrientes, se informa que esta especie presenta un 16.04%
en un período invernal, el cual es una fuente de energía principal para la fauna local (Guerrero-
Cardenas, 2018). Por otro lado, se ha determinado que la descomposición de hojas de esta especie es
principalmente por termitas y hongos del suelo, sólo en ciclos de forraje y de micro artrópodos en
períodos secos (Arriaga y Maya, 2007; Hong y Sullivan, 2013).
F. fasciculata: Perteneciente al clado suculento temprano; son arbustos o árboles bajos, parecidos en
la juventud con F. columnaris, con la diferencia de que éstos sólo pueden medir de 2 a 5 m de alto,
con 1 a 3 troncos engrosados en la base, de 25 a 60 cm de diámetro, de color verde lustroso, con la
epidermis lisa persistente, corteza externa dura, gris, exfoliante (Figura 2 D). Presenta troncos y tallos
más grandes de color verde brillante, con epidermis persistente, lisos excepto por las cuñas
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horizontales de epidermis gris duro que se forman debajo. Estos tallos generan hojas de los brotes
cortos en fascículos de 2 a 7, oblanceoladas, agudas en el ápice, cuneadas en la base, con una
nervadura central prominente en la parte inferior de entre 16 y 40 mm de largo, por 10 mm de ancho
(Henrickson, 1972). Genera espinas con medidas de aproximadamente 20 mm de longitud, las cuales
son delgadas, filosas y ascendentes, e inflorescencias paniculadas que se observan en la estación seca
de diciembre a marzo de 4 a 9 cm de longitud que presentan flores con sépalos blanco-amarillentos
de 3 a 4 mm de largo, por 2.3 a 5 mm de ancho y estambres con aproximadamente 10 unidades que
con frecuencia miden entre 7 a 11 mm de longitud (Figura 4 D). Las flores tienen una delicada
fragancia dulce, y producen un notable néctar endulzado que atrae a colibríes, grandes abejorros y
una variedad de insectos que permiten la polinización y la generación de semillas que pueden medir
de 7 a 9 mm de largo, por 4 mm de ancho, con alas de hasta 2 mm de ancho (Brown, 1998).
F. formosa: Es parte del clado leñoso; son plantas leñosas con troncos basales de 1 a 5 m de altura y
tallos moderadamente ramificados en la parte superior (Figura 2 E), los cuales en su extremo
presentan inflorescencias con corolas escarlatas a rojo anaranjado parecidas a las de F. splendens de
entre 6 y 9 mm de largo que aparecen de octubre a febrero (Figura 4 E); a pesar de ello, puede ocurrir
algo de floración durante todo el año (Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020). Se han observado colibríes
no identificados visitando las flores tubulares en el sureste de Puebla y en Yautepec Morelos, y
probablemente sean los principales polinizadores. Sin embargo, también puede ocurrir la utilización
de flores por aves posadas que permiten la generación de semillas, las cuales pueden medir de entre
10 y 13 mm y son de color amarillo tostado con una membrana parecida al papel (Henrickson, 1972).
F. leonilae: Forma parte del clado leñoso constituido especialmente por arboles pequeños,
escasamente ramificados con un máximo de 3 m de altura con 1 o 3 troncos de 5 o 6 cm de diámetro
que contienen ramas muy delgadas y delicadas de aproximadamente 3 mm de diámetro y muy
ligeramente surcadas (Figura 2 F). Estas ramas contienen hojas con dimensiones que van desde los
30 a 42 mm de largo por 12 mm de ancho, oblanceoladas, a elípticas o ampliamente elípticas, agudas
a redondeadas en el ápice, cuneadas en la base, de las cuales pueden generarse espinas de 5-11 mm
de largo, delgadas, ligeramente curvadas (Henrickson, 1972). Incluye inflorescencia racemosa, de
entre 5 y 10 mm de largo, con pedicelos cortos y corolas rojo granate oscuro que comúnmente se
forman durante la estación seca de diciembre a marzo (Figura 4 F). Estas inflorescencias son
delicadas, largas y dispersas con flores parecidas a las de F. diguetii y F. macdougalii de color rojo
oscuro comúnmente polinizadas por colibríes generando semillas de color tostado blanquecino de
entre 13 y 16 mm de largo por 7 mm de ancho (Henrickson, 1972).
F. macdougalii: Es una especie leñosa con árboles extendidos de 2 a 6m de altura con 1 a 4 troncos
basales a máximo 2m de altura con 30cm de diámetro (Figura 2 G). Presentan tallos divergentes,
muy ramificados en la parte superior, a menudo colgantes en las puntas que contienen hojas de
brotes largos de 30 a 55 mm de largo, con pecíolos de aproximadamente 20 mm de largo y en
ocasiones en forma de corazón y espinas de entre 4 y 35 mm de largo, delgadas y muy puntiagudas
(Henrickson, 1972; Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020). Como se observa en la Figura 4 G, incluyen
inflorescencias paniculadas que ocasionalmente se ven a finales de verano, junio y octubre que son
racemosas de entre 3 y 8cm de largo, que contienen flores muy largas y en disposición como de fuego
artificial con sépalos de color rosa rojizo con aproximadamente 10 estambres y semillas color
amarillo bronceado a beige de entre 12 y 15 mm de largo por 5 o 6 mm de ancho (Henrickson, 1972).
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F. ochoterenae: Clado leñoso; son árboles pequeños de 4 a 8 m de altura con 1 o 2 troncos de 10 a 20
cm de diámetro. Los tallos jóvenes son gruesos, surcados profundamente y tienen espinas robustas
que comúnmente son curveadas hacia arriba y muy delgadas (Figura 2 H) (Zavala-Hurtado y
Jiménez, 2020). Presentan hojas de brotes cortos en fascículos de 1 a 3 que comúnmente miden de 50
a 60 mm de largo por 22 mm de ancho, las cuales son ampliamente obovadas o elípticas y a menudo
puntiagudas en el ápice (Henrickson, 1972). Esta especie está estrechamente relacionada con F.
leonilae porque también presenta hojas dorsi-ventrales, hábito de árbol pequeño, flores con corolas
rojo oscuro y diez estambres. La especie florece en la estación seca de noviembre a abril, produce
flores erectas, pero menos cortas, de color rojo granate, en racimos a lo largo de las ramas superiores
hasta un diámetro de 2,5 cm (Figura 4 H) (Henrickson, 1972). La proximidad de las inflorescencias a
los tallos gruesos permite la explotación de las flores por varias aves posadas como palomas, y en
algunos casos abejas carpinteras. Produce semillas de entre 3 y 6 por fruto de color bronceado
blanquecino que pueden medir de entre 10 y12 mm de largo por 6 mm de ancho.
F. purpusii: Perteneciente al clado suculento temprano con arbustos a árboles muy pequeños que
parecen pequeños bonsáis de 1 a 5 m de altura con 1 a 4 troncos cónicos y abultados en la corola y
con numerosas ramas delgadas, horizontalmente espinosas y muy parecidos a F. fasciculata. Esta
especie tiene una forma de crecimiento muy distintiva, caracterizada por uno o más troncos centrales
cónicos agrandados de color verde con epidermis persistente, lisa y brillante, que contienen grandes
cantidades de parénquima xilemático no lignificado (Figura 2 I) (Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020).
Los tallos más grandes están marcados con las crestas a menudo masivas, orientadas
transversalmente de corcho duro esclerificado que se forma inicialmente debajo de las bases de las
hojas y espinas de 17 a 28 mm de largo, delgadas, ascendentes, muy recatas y puntiagudas. Las hojas
son muy largas a diferencia de las otras especies que miden de entre 35 y 50 mm de largo, con
pecíolos de hasta 30 mm de largo, están estrechamente redondeadas-obtusas a agudas en el ápice y
estrechamente cuneadas en la base (Henrickson, 1972). Presentan inflorescencias que comúnmente
ocurren durante la estación seca de febrero a abril formando corolas tubulares de color blanco marfil
de hasta 13 mm de largo que contienen hasta 10 estambres (Figura 4 I). Estas flores erectas tienen un
olor dulce delicado, son nectaríferas y lo suficientemente cortas para permitir la explotación del
néctar y/o el polen por parte de varios insectos.
F. shrevei: Es una especie leñosa que junto con F. splendens presenta un hábito de crecimiento en
forma de candelabro u "ocotillo", caracterizado por un tronco reducido y rechoncho, suculentos en
la base o en toda su extensión, con xilema muy parenquimatoso, epidermis persistente, leñosos en
la punta, suculentos y agrandados en la parte inferior (Figura J). Presentan ramificación, ya sea
terminal o axilar en plantas más viejas (Henrickson, 1972). Sus tallos son fotosintéticos como el cirio
y el ocotillo que pueden estar solos o con hojas nuevas. Forma grandes acumulaciones de un
peridermo "resinoso" de color bronce oscuro en los tallos más viejos, con hojas caducas de color verde
oscuro, coriáceas, enteras, con amplios márgenes escariosos blancos o raramente rojizos, anchas y
obovadas (Henrickson, 1972). Genera flores de 3 a 9 cm de largo con flores solitarias o apareadas en
los nudos superiores, sésiles o pediceladas y raramente en racimos. Cómo se observa en la Figura 4
J, contiene corolas de color blanco a amarillo crema, que comúnmente aparecen en la primavera de
marzo a mayo, cuando las plantas están sin hojas, siendo generalmente polinizadas por insectos,
produciendo semillas secas que se dispersan por el viento, se podría promover la dispersión a larga
distancia como ocurre en otras especies (Muller et al., 2017; Sánchez del pino et al., 2020).
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F. splendens: Esta especie es quizás el miembro más conocido de las Fouquieriaceae, y del cual se
asignó el nombre de “la familia de la madera de vela”. Se ha determinado que los ocotillos tienen
una longevidad media de 51 años por lo que se considera una planta perenne de larga vida (Scott,
2021). Presenta ramas que pueden medir de los 2 m hasta los 10 m de altura, pero a diferencia del
Cirio, posee una gran cantidad de ramas que nacen y se desarrollan desde un tronco muy corto en
forma de corona (Figura 2 K). La formación del corcho ocurre debajo de las espinas que luego
provoca su separación generando grietas características de tallo viejos. La corteza es gruesa, en gran
parte de parénquima donde se encuentran hebras de almacenamiento de agua parecidas a las del
cirio (Kreulen et al., 1989). Forma arbustos con ramas delgadas y espinosas dispuestas en racimos en
forma de candelabro perteneciente al clado leñoso (Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020). Es una planta
dicotiledónea típica (Scott, 1932), que en su adultez tiene forma de candelabro invertido (Bower
2006). Normalmente son plantas con gran cantidad de tallos que pueden ir desde los 6 hasta los 100
tallos erectos y ascendentes, ocasionalmente pendulares y poco ramificados, que pueden tener un
máximo de 12 cm de diámetro basal.
A diferencia del cirio, el tallo xeromórfico no suculento del ocotillo permite sobrevivir a condiciones
más extremas, esto debido a la corteza y la fotosíntesis del tallo que aparentemente sirve para reciclar
el CO2 respiratorio endógeno (de otras especies) manteniendo así las reservas de energía que son
dirigidas para la producción rápida de hojas después de la lluvia (Franco-Vizcaino, 1994; Nedoff,
2013). Se ha monitoreado y concluido que los ocotillos jóvenes experimentan una absorción máxima
de CO2 en primavera, que es cuando el agua del suelo está disponible durante el período más largo
(Bobich y Huxman, 2009). Así mismo, cuando es adulto el ocotillo, en épocas secas presenta una
fenología muerta (planta seca), pese a ello, la planta no está inactiva, ya que debajo de su corteza gris
hay un tejido clorofílico que permite procesos fotosintéticos, los cuales en su mayoría se presentan
de manera débil, aunque siempre se puede detectar transpiración y una asimilación del CO2 para
mantener un suministro de hidratos de carbono durante estos largos períodos de sequía (Nedoff,
2013). Los cloroplastos presentes en la corteza verde del ocotillo reciben la luz transmitida a través
de las bases de las hojas jóvenes y el corcho en las regiones de los surcos. A medida que se agregan
capas de corcho, conforme la edad de la planta, la luz aprovechable disminuye generando
ineficiencia en el metabolismo, esto podría explicar la necesidad de generar más tallos fotosintéticos
en condiciones más extremas del desierto (Nedoff et al., 1985).
Como se mencionó anteriormente, el ocotillo presenta una corteza verde y cerosa (Wollenweber,
1994), la cual consiste en tejido cortical con alta cantidad de cloroplastos o un felodermo
clorenquimatoso producido por un cambium de corcho. Comprensiblemente, el CO2 llega a este
tejido por lenticelas en el corcho, las cuales pueden o no almacenar almidón. Se ha descubierto la
presencia de sustancias reductoras que es posible se trate de azúcares necesarias para la producción
de hojas y desarrollo fotosintético (Nedoff et al., 1985). Anteriormente se describió que el ocotillo, el
ocotillo de Mapimí y el cirio presentan una característica importante ya que pueden perder sus hojas
cuando las condiciones ambientales no son favorables. Esta defoliación protege al ocotillo de la
pérdida excesiva de agua por transpiración, y le permite mantener un potencial hídrico bastante alto
en ausencia de la humedad del suelo disponible (Nedoff et al., 1985). Ahora bien, desde la base de la
planta ocurre algo interesante ya que existe una pérdida relativamente rápida de hojas con el objetivo
de reducir la herbívora del tallo para acelerar la maduración de la columna (Killingbeck, 2006).
Cuando se encuentran en condiciones óptimas se forman hojas de brotes cortos en fascículos de 9 a
15 mm de largo por 4 a 9 mm de ancho, con pecíolos de 2 a 30 mm de largo, de forma amplia a
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estrechamente obovadas a espatuladas, agudas, redondeadas a emarginadas en el ápice (Figura 3)
(Henrickson, 1972). Además, en estas épocas los tallos del ocotillo están bien cubiertos de rosetas de
pequeñas hojas que nacen en las axilas de las espinas, pueden medir de 15 a 25 mm de largo, son
rectas o curvas, denominadas morfológicamente nervaduras centrales de las hojas primarias.
Cuando es joven, tiene el tallo completamente enfundado por las espinas decurrentes, las cuales
anteriormente se creía que eran pecíolos modificados, en la actualidad se sabe que éstas sirven para
proteger la planta después de la caída de las hojas (Henrickson, 1972).
La producción de flores y frutos en el desierto de Chihuahua ocurre en primavera y en otoño, lo que
respalda la importancia de la suculencia de los tallos y el agua almacenada en ellos (Whitford y
Duval, 2020). Estas Inflorescencias comúnmente son de contorno ancho a estrecho cónico, ascendente
y ocasionalmente pendular con flores de color rojo brillante que aparecen en o cerca del final de las
ramas en los meses de abril o mayo (Wollenweber, 1994), raramente se producen flores rosadas cerca
de la base, con un margen amplio blanquecino o corolas naranja rojizo fuerte, con menos frecuencia
rojo fuerte o rosa amarillento fuerte, con poca frecuencia amarillo pálido. Comúnmente producen
entre 14 y 18 estambres. La producción de flores tubulares rojas en primavera coincide con la
migración de colibríes hacia el norte a través de áreas desérticas, y se ha confirmado que existe una
correlación positiva con la polinización de estas aves (Waser, 1979; Currah, 2018). Sin embargo, como
se mencionó anteriormente, las flores de color rojo también pueden ser mayormente polinizadas por
los insectos locales como las abejas, moscas o incluso murciélagos (Cross et al., 1966). Además del
paso de estos polinizadores, el agua almacenada en los tallos permite que la producción de flores y
frutos se desarrolle de manera relativamente constante durante los años más secos, es en estas épocas
cuando las hojas se forman y las ramas del ocotillo se alargan hacia arriba y hacia afuera (Killingbeck,
2019).
Presentan semillas de aproximadamente 11 mm que son aladas y color blanco como la mayoría de
las especies descritas anteriormente. Las inflorescencias del ocotillo son muy parecidas a las flores
de Halesia tetráptera (Xiang et al., 1998; Xian y Thomas 2011). No obstante, se ha confirmado que existe
una variación en el color característico de las plantas de ocotillo, y es que como se mencionó antes,
esta especie presenta 3 subespecies: la primera (Campanulata) se divide en dos variedades
(Campanulata y Albiflora) y las subespecies splendens y breviflora que normalmente son identificadas
parcialmente por el color de la flor que puede ser blanca y rosada parecida a F. burragei. Dato
interesante es que las plantas de ocotillo florecen y dan fruto de manera contante y abundante en
cada primavera generando más de 1000 semillas al año (Scott, 2021).
Presentan semillas de aproximadamente 11 mm que son aladas y color blanco como la mayoría de
las especies descritas anteriormente. Las inflorescencias del ocotillo son muy parecidas a las flores
de Halesia tetráptera (Xiang et al., 1998; Xian y Thomas 2011). No obstante, se ha confirmado que existe
una variación en el color característico de las plantas de ocotillo, y es que como se mencionó antes,
esta especie presenta 3 subespecies: la primera (Campanulata) se divide en dos variedades
(Campanulata y Albiflora) y las subespecies splendens y breviflora que normalmente son identificadas
parcialmente por el color de la flor que puede ser blanca y rosada parecida a F. burragei. Dato
interesante es que las plantas de ocotillo florecen y dan fruto de manera contante y abundante en
cada primavera generando más de 1000 semillas al año (Scott, 2021).
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F. splendens subsp. breviflora: Arbusto bajo con ramas divergentes y ampliamente dispersas, con
ramas más arqueadas y hojas generalmente más grandes que las otras subespecies. Presenta
inflorescencias en épocas invernales de la zona que generalmente miden de 15 a 18 cm de largo con
sépalos amarillos a blancos rosados de 5 a 6 mm de longitud y 4 a 5.5 mm de ancho (Figura 5)
(Henrickson, 1972; Vivoni et al., 2010).
F. splendens subsp. campanulata var campanulata: Son plantas de hasta 5 m de altura con 5 a 40
ramas delgadas, erectas o muy extendidas que a menudo son colgantes en plantas más viejas. La
subespecie es muy similar a F. splendens subsp. splendens en forma de crecimiento, pero tiene tallos
jóvenes mucho más delgados (3 a 5 mm de diámetro), y los tallos maduros rara vez superan los 5 cm
en diámetro basal. Presentan inflorescencias estrechamente cónicas, de 6 a 14 cm de largo con sépalos
de color rosa púrpura claro a oscuro en el centro, ligeramente verdoso en la base con márgenes
escariosos blanquecinos. Esas flores comúnmente se observan en la primavera de marzo a mayo,
mientras que las plantas no tienen hojas (Henrickson, 1972; Lima et al., 2021).
Figura 5. Inflorescencias de F. splendens. Izquierda; F. splendens subsp. Breviflora. Derecha; F. splendens subsp.
campanulata var albiflora
Figure 5. Inflorescences F. splendens. Left; F. splendens subsp. Breviflora. Right; F. splendens subsp. campanulata
var albiflora
F. splendens subsp. campanulata var albiflora: Muy parecida a la variedad Campanulata ya que son
arbustos de hasta 5 m de altura apomadamente 30 ramas delgadas, erectas o muy extendidas que a
menudo son colgantes en plantas más viejas; se destaca que presenta pétalos rojizos en la yema, los
cuales se tornan blancos en la madurez (Figura 5) (Henrickson, 1972).
4. USOS GENERALES Y ETNOBOTÁNICOS DEL GÉNERO Fouquieria
Como se describe en las secciones anteriores, estas plantas tienen la característica de crecer en suelos
áridos, e históricamente se han descrito sus usos en las culturas nativas, ya sea como medicina
alternativa y/o complementaria o como plantas ceremoniales y de construcción. El uso comestible
de las flores del género es dulce y se pueden acompañar en ensaladas por su alto contenido de
nutrientes y azúcares, también se han aportado usos de las raíces y los tallos para preparaciones
medicinales. Hablando de sus usos nativos y como se describió anteriormente, las especies poseen
espinas fuertes por lo que es común que sus ramas y tallos sean utilizados como setos y barreras
clavando los extremos de las ramas espinosas en el suelo (Andrade-Cetto y Heinrich, 2005).
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Antiguamente, los hombres durante las largas expediciones anuales de caza empleaban los tallos del
ocotillo en la construcción de refugios temporales que les permitían seguridad contra otros cazadores
y animales salvajes (Robinson, 1904). Es común su uso para construir cercos vivos en casas o corrales,
aprovechando su excelente capacidad de regeneración por estacas; también se usa en la construcción
de casas rústicas y chozas. Las ramas secas se utilizan como leña, ya que hacen un buen combustible
por su alto contenido de resinas. Por otro lado, el cirio se ha sometido a la extracción para maderas
útiles y decorativas por ser considerado una planta ornamental por sus hermosas flores (Bullock et
al., 2005). Comúnmente el ocotillo se emplea para hacer infusiones o cataplasmas usando los tallos
con una gran variedad de propósitos con énfasis en el tratamiento de enfermedades. Se ha
demostrado que las generaciones prehistóricas consumían plantas de este género como medicina
alternativa o en rituales, ya que mediante un análisis de secuencias de DNA de coprolitos se
identificó la presencia de genes pertenecientes al género Fouquieria en dichos fósiles (Reinhard et al.,
2008). Esto se ha confirmado ya que en la actualidad la gente local utiliza los preparados vegetales
del ocotillo para aliviar el cansancio y la fatiga, algunos otros datos históricos mencionan que los
indios Apache se bañaban en una decocción de las raíces del ocotillo y ponían sus polvos sobre
inflamaciones dolorosas. Además, los nativos creaban vendajes para cinturones a base de la cera que
recubre los tallos (Krochmal et al., 1954), y para desmanchar ropa utilizaban macerados de F. burragei,
especialmente en prendas de lana (Martínez, 1945). En la actualidad, se sabe que los tallos frescos de
F. splendens son utilizados en la medicina tradicional mexicana como remedio para mejorar la
circulación pélvica, congestión, hinchazón abdominal, hemorroides, hiperplasia de la próstata, entre
otros; la dosis habitual de tintura empleada varía desde los 3 a 5 ml tres veces al día, o dosis más
pequeñas cuando se combina con otras hierbas en las fórmulas (Tabla 2) (Romm et al., 2010).
Así mismo, sus aplicaciones se asocian a la asimilación de grasas, regulación en el metabolismo de
la glucosa, alivio de la tos, venas varicosas, infecciones urinarias, y el dolor premenstrual y uterino
(Moore, 1989; Vega et al., 2013). En algunos lugares el tallo de F. splendens subsp. breviflora se emplea
como infusión para la tos (Henrickson 1972). Ahora bien, un dato muy interesante es el que se refiere
a la determinación de que el uso de los tallos de F. fasciculata ayudan a eliminar tumores benignos
(Graham et al., 2000). Algunos autores sugieren que el ocotillo es capaz de prevenir y tratar
enfermedades crónicas, como la colitis ulcerosa, la enfermedad de Crohn, la enfermedad de
Alzheimer, la diabetes, los trastornos hepáticos y el cáncer (Monreal-Garcia et al., 2019; Derosa, 2016).
Se ha logrado concluir que el extracto, usando como solventes hexano y metanol del tallo y la raíz
de ocotillo, tienen una actividad biológica contra el crecimiento de S. littoralis, además se ha
observado que los extractos de raíz y tallo del ocotillo inhiben el crecimiento de M. persicae y R. padi
(Pérez-leal et al., 2020), y generan una actividad fitotóxica contra L. sativa y L. perenne, así como
actividad herbicida contra el pulgón del durazno M. persicae (Pérez-leal et al., 2020).
En contraste con lo anterior, se ha determinado que los extractos de F. splendens presentan una
actividad antimicrobiana de los extractos metanólicos contra B. cereus, B. subtilis, E. coli y S. aureus
por métodos de difusión en disco, mostrando un halo de inhibición de 11 a 15 mm a una
concentración de 250 - 1000 µg / ml, ya sea de aislados clínicos o cepas de referencia (Menchaca,
2013).
También se ha demostrado una actividad antimicrobiana contra los hongos M. gypseum, M. nanum,
M. cookie y M. canis a una concentración de 125 mg/ mL y antiparasitaria contra trofozoítos de E.
histolytica a una concentración de 0.25 mg/ mL (Vega et al., 2013; Morales-Rubio et al., 2016).
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Tabla 2 Actividad biológica de las especies del género Fouquieria
Table 2 Biological activity of the species of the genus Fouquieria
Actividad
Especie
Órgano
de la
planta
Modelo
Dosis
Efecto
Cita
Fitotóxica
F. splendens
Tallo
Bioensayo de
toxicidad de
extractos en la
germinación de
L. sativa y L.
perenne
10 mg / ml
Extracto
metanólico
Fitotóxico
(Pérez-Leal
et al., 2020)
Insecticida
F. splendens
Tallo
Bioensayo
contra el pulgón
del durazno M.
Persicae
10 mg / ml
Extracto
metanólico
Insecticida
53.53% de
respuesta
(Pérez-Leal
et al., 2020)
Antiparasitaria
F. splendens
Tallo
bioensayo
contra E.
histolytica
0.25 mg /
mL
Extracto
metanólico
Inhibición
parasitaria
(Vega et al.
2013;
Morales-
Rubio et al.,
2016)
Antibacteriana
F. burragei
Corteza
Actividad
antimicrobiana
contra
Mycobacterium
Material
vegetal
EtOH 1:3
Inhibición del
crecimiento
(Nickell
1959;
Menchaca
2013)
F. diguetii
Corteza
Actividad
antimicrobiana
contra S. aureus,
B. subtilis, S.
faecalis, E. coli y
C. albicans
250 - 1000
µg /ml
(macerado)
Antimicótica
F. splendens
Tallo
Actividad
antimicrobiana
del extracto
metanólico
125 mg/ mL
M. gypseum,
M. nanum, M.
Cookie y M.
canis
(Vega et al.
2013;
Morales-
Rubio et al.,
2016)
Fitoremediadora
F. splendens y F.
fasciculata
Cultivo vegetal
Exposición de
fenantreno
a cultivos
celulares a 36° C
y en agitación
continúa.
1mg/L,
5mg/L y
10mg/L de
fenantreno
Remoción de
entre 40% y
90% sin daño
celular.
(Herrera-
García et
al., 2008).
DL50
F. splendens
Tallo
extractos
metanolicos
DL50 >
1000
mg/mL
Los extractos
son inocuos
por debajo de
esta
concentración
(Vega et al.,
2013)
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Se han identificado moléculas antisépticas de naturaleza terpenoide de tipo Ocotillol provenientes
de las plantas de ocotillo y se determinó que éstas tienen la capacidad de mejorar la susceptibilidad
de algunos antibióticos, mostrando fuertes efectos contra bacterias como S. aureus, B. subtilis e incluso
P. aeruginosa ya que estas moléculas pueden ejercer su efecto antibacteriano al dañar las membranas
de las células bacterianas (Zhang et al., 2020; Zhou et al., 2013). En contraste, se ha determinado la
concentración letal media de los extractos obtenidos por maceración usando metanol como solvente,
mediante el ensayo de letalidad de Artemia salina mostrando una dosis letal media > 1000 mg/mL
(DL50), demostrando que los extractos metanólicos son inocuos por debajo de esta concentración
(Vega et al., 2013). Dicho parámetro es de suma importancia ya que nos permiten conocer el rango
que eficiencia de una sustancia con respecto a su toxicidad y hacer comparaciones con su actividad
biológica y sus concentraciones máximas con las que se pueden correr ensayos. Además de dar una
perspectiva de que tanto se puede suministrar de dicha sustancia ya sea compleja o simple. Esta
información evidencia la necesidad de investigar sobre la abundancia, diversidad y efectos
toxicológicos de metabolitos secundarios provenientes de F. splendens que permitan que éste sea
considerado como una alternativa biotecnológica.
5. COMPOSICIÓN QUÍMICA Y SU RELACIÓN CON LAS ACTIVIDADES BIOLÓGICAS
La mayoría de las especies de origen vegetal tienen algún tipo de análisis químico. Sin embargo,
siguen siendo una limitación para el análisis de los componentes bioactivos y sus aplicaciones
(Pérez-Leal et al., 2020). Desde el punto de vista metódico, los constituyentes más característicos del
género Fouquieria corresponden a la leucocianidina, el kaempferol, quercetina, ácido p-cumárico,
ácido cafeico, ácido ferúlico, ácido elágico, la cumarina y la escopoletina (Bate Smith, 1964). La
variación química del contenido fenólico entre las plantas puede representar mecanismos de
adaptación para sobrevivir en condiciones ambientales variables. Estos compuestos juegan un papel
importante en las plantas, como protectores contra la radiación solar UV, patógenos y herbívoros
que pueden ser considerados como relevantes debido a las condiciones ambientales donde se
encuentra el género (Monreal-García et al., 2019).
Como se menciona anteriormente F. splendens se puede dividir en 3 subespecies morfológicamente
diferenciada por el color de sus flores (Figura 5), esto debido a que las subespecies expresan
diferentes polifenoles (flavonoides y taninos). El contenido de taninos condensados
(proantocianidinas) en todas las subespecies del ocotillo les permiten resistencia a condiciones
ambientales duras como salinidad, altas temperaturas y déficit hídrico (Monreal-Garcia et al., 2019).
Los constituyentes fenólicos de las hojas tienen un perfil muy cauteloso en las Fouquieriaceae ya que
se han identificado compuestos como el ácido elágico, isoquercitrina (quercetina 3-glucósido), rutina
y ácido cafeico en las 11 especies del género, pero en especial en F. splendens. Se ha informado que el
ácido elágico es un agente potencial para tratar ciertas enfermedades crónicas, como colitis ulcerosa,
enfermedad de Cronh, enfermedad de Alzheimer, diabetes, trastornos hepáticos y cáncer; lo que
puede convertirle en uno de los responsables de dar actividades biológicas importantes en estas
especies. Este compuesto se acumula como glucósido o como parte de los elagitaninos, en frutas,
verduras, frutos secos y vino. En cuanto a los pigmentos de las flores del género, los antocianos
tienen un papel más relevante que los carotenoides, ya que éstos se acumulan en concentraciones
(Scogin, 1977). Con base en lo anterior y como se muestra en la Figura 6, ha sido útil para clasificar
a las especies en cuatro grupos importantes: 1) aquellos en los cuales no se han determinado
antocianos florales como lo son F. purpusii, F. fasciculata y F. columnaris; 2) aquellos que presentan la
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Figura 6. Clasificación de las inflorescencias del género Fouquieria con respecto a sus antocianos: A) F. purpusii;
B) F. fasciculata; C) F. columnaris; D) F. leonilae; E) F. ochoterenae; F) F. splendens; G) F. diguetii; H) F. macdougalii
Figure 6. Classification of the inflorescences of the genus Fouquieria with respect to their anthocyanins: A) F.
purpusii; B) F. fasciculata; C) F. columnaris; D) F. leonilae; E) F. ochoterenae; F) F. splendens; G) F. diguetii; H) F.
macdougalii
cianidina-3-glucósido y la delfinidina-3-glucósido en el tejido floral como lo son F. leonilae y F.
ochoterenae; 3) formada por F. splendens, F. diguetii y F. macdougalii que presentan en sus flores la
cianidina-3-glucósido y pelargonidin-3-glucósido; 4) consiste en F. formosa que presenta dos
glucósidos de pelargonidina (Monreal-Garcia et al., 2019; Scogin, 1978). Respecto a la clasificación
anterior, y como se ha informado en las secciones anteriores, se sabe que F. shrevei presenta flores
color rosado con el centro blanco que van decolorándose conforme madura, esto es probable que se
deba a la posible pérdida de la capacidad de producir antocianos cuando se diferenció del ancestro
en común con F. splendens (Scogin, 1978).
Por otro lado, se ha reportado que F. leonilae y F. ochoterenae conservan caracteres morfológicos y
fitoquímicos primitivos como la presencia del anillo B trihidroxilado de sus antocianos florales, el
cual es consistente en plantas leñosas del desierto. Resultados actuales revelaron que las flores de F.
splendens junto con F. diguetii, F. macdougalii y F. burragei están angostamente relacionados, son una
fuente importante de antocianos, y pueden mejorar la ingesta de glucosa en las células del músculo
esquelético humano y animal con una biodisponibilidad mayor de lo que se suponía (Monreal-
García et al., 2019). Otro tipo de polifenoles de importancia son los flavonoides agliconas ya que son
excretados y acumulados externamente en la superficie de las hojas y del tallo por miembros de
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muchas familias de angiospermas (Wollenweber, 1994). Estos flavonoides son el grupo de
compuestos fenólicos más conocido y se encuentran en prácticamente todas las partes de las plantas,
y su ingesta humana está relacionada con los beneficios para la salud. Dentro de la composición del
ocotillo se descubrió que tanto los tallos como las hojas producían soluciones amarillas producto de
varios flavonoides como el kaempferol, la ermanina y cetina, además las flavonas apigenina, la
acacetina, luteolina y el crisoeriol. Entre estos, la apigenina y la ermanina, rutina y quercetina-3-O-
glucósido fueron los principales compuestos fenólicos en las hojas (Wollenweber, 1994; Monreal-
Garcia et al., 2019).
Dejando de lado los compuestos polifenólicos, también se han encontrado triterpenos,
triterpenoides, saponinas esteroideas y compuestos iridoides (Takhtajan, 2009), y dentro de las flores
los fitoesteroles y alcanos de cadena larga y corta; y en el tallo compuestos como el Dammaran-
triterpeno, el fouquierol y el isofouquierol, así como el dammarendiol en las raíces (Figura 7)
(Hegnauer, 1989; Waterman 1985). Además de los compuestos mencionados, se aislaron el ácido
adoxosídico, loganina y 6β-hidroxiloganina de F. columnaris (Purushothaman et al. 1985) y el 6ß-
hidroxisplendosido y 7β-hidroxisplendosido, asperulosido, el fouquierol y el isofouquierol de F.
splendens y F. diguetii. Esta última especie también contenía epoxisplendosido y 3 monoacetatos y el
10-benzoyl galiosido (Plouvier y Favre-Bonvin, 1971; Pant, 1979; Damtoft et al., 1993; Hegnauer 1989;
Reinhad et al., 2008).
Por otro lado, en el ocotillo se ha aislado el Pyxinol y el Ocotillol (Figura 8), el último es una saponina
triterpenoides el cual presenta actividades interesantes como la inhibición del crecimiento de
bacterias Gram-positivas y negativas con bajas tasas de toxicidad (Bi Y. et al., 2017; Pokhilo y
Uvarova, 1988), además de presentar sinergismo a una concentración inhibitoria por debajo del
mínimo (2-16 µg / mL) cuando se usa con kanamicina y cloranfenicol e inducir la liberación de óxido
nítrico en la membrana bacteriana (Bi Y., 2015).
Por último, se ha informado que la corteza de F. splendens contiene un 11.3% de sustancias resinosas
solubles en acetona. Y es que una característica del género, un tallo ceroso, el cual puede servir como
barrera y refugio contra el estrés ambiental, siendo algunas de sus funciones más importantes la
reducción de la transpiración (característica importante del género), la resistencia contra patógenos,
y el aumento de la resistencia a las heladas (Kurtz, 1958). Normalmente la composición química de
estas ceras es bastante singular, con constituyentes alifáticos de cadena larga como alcanos o
compuestos poco oxigenados. Se ha descubierto que F. columnaris presenta un 87.2% de con alcanos
n-C27, n-C29 y n-C31 como los más representativos (Proksch et al., 1981). Se reporta, además, que las
flores del ocotillo contienen un 85 % de nutrientes digestibles, entre ellos 12 % de proteína (en base
seca), carbohidratos (67 %), y 3,085.98 kcal/kg de energía metabolizable, es debido a esto que es
considerada una especie de importancia por su alto valor proteico, energético y de digestibilidad
que puede ser aprovechado por diferentes especies (Gallina et al., 2017).
Las diferencias en los contenidos de fenólicos totales, foliares y florales, flavonoides, taninos,
antocianinas, carotenoides, así como las diferencias en la concentración de compuestos individuales,
permitieron la conclusión de que pueden ser resultado de las diferentes condiciones ambientales en
las que cada una crece, pues se ha informado de factores ambientales que alteran la expresión de
genes involucrados en la síntesis de fitoquímicos (Monreal-Garcia et al., 2019).
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Figura 7. Principales Triterpenos identificados en los órganos del género Fouquieria: dammaran-triterpeno (A),
fouquierol (B), isofouquierol (C) y dammarendiol (D).
Figure 7. Main Triterpenes identified in the organs of the genus Fouquieria: dammaran-triterpene (A),
fouquierol (B), isofouquierol (C) and dammarendiol (D).
Figura 8. Moléculas de Pyxinol (A) y el Ocotillol (B) presentes en los tallos del ocotillo
Figure 8. Pyxinol (A) and Ocotillol (B) molecules present in ocotillo stems.
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6. ESTUDIOS BIOTECNOLÓGICOS DEL GÉNERO Fouquieria
Hablando de aspectos biotecnológicos donde estas especies pueden ayudar a solucionar problemas,
se ha hecho hincapié en que la respiración del suelo es una fuente muy importante en el intercambio
de CO2 y de otros gases. Se ha demostrado que, en condiciones húmedas, los suelos influenciados
por Fouquieria generan una disminución de la tasa de respiración del suelo, lo que ayuda a la
comunidad agrícola a solucionar problemas de fertilidad de suelo (Herrera-García et al., 2008; Cueva
Rodríguez, et al., 2012). Por otro lado, en la actualidad, la comunidad científica ha mostrado interés
en los contaminantes emergentes, ya que éstos pueden generar un problema para la salud humana.
Una forma de eliminar estos contaminantes es a través de la biotransformación utilizando cultivos
celulares vegetales (Herrera-García et al., 2008). Una contribución que tienen las especies del género
Fouquieria es que pueden ser empleadas en biotecnologías de Fitotranformación de contaminantes y
se han reportado eficientes contra compuestos aromáticos policíclicos como el fenantreno, esto se
descubrió utilizando células en suspensión de callos de ocotillo y del árbol de barril sin generar
alteraciones morfológicas ni un efecto dañino o muerte celular a 10 ppm de fenantreno y con
remociones desde 40% a 90%. Además, se demostró con un análisis de hemoperoxidasas que estas
especies generan una oxidación del fenantreno sin daño alguno en su estructura celular (Herrera-
García et al., 2008). Los sistemas experimentales que utilizan cultivos celulares permiten estudiar con
alta precisión las adaptaciones que sufren estos organismos bajo condiciones de estrés hídrico, sin
generar interferencias con tejidos y el metabolismo y desarrollo vegetal. Un acercamiento sobre esas
adaptaciones es la síntesis de proteínas en respuesta a ese estrés, que son resultado de la expresión
génica propia de las especies. Se ha evaluado la exposición de callos de ocotillo al ácido abscísico
(ABA) el cuales una hormona vegetal que se expresa en estado de estrés hídrico, y que mediante un
análisis electroforético de proteínas totales se evidenció un cambio en la expresión proteica lo que
afirma que las condiciones medioambientales secas y de baja cantidad de humedad promueven el
impulso de mecanismos adaptativos a la baja disponibilidad de agua (Guerrero, 2017).
Los contaminantes emergentes más representativos son los metales pesados, y es que en las áreas
donde se encuentran las minas abandonadas, contienen grandes cantidades de desechos en los que
los minerales derivados de prácticas mineras ambientalmente inseguras son los más importantes. Se
ha demostrado que F. diguetii es una planta biotecnológicamente importante para usarse en técnicas
de fitorremediación ya que es adecuada para evaluar la movilidad de los metales del suelo a las
plantas y animales. Aunque se registraron diferentes tendencias en las concentraciones de metales,
se demostró que esta especie puede disminuir hasta 10 veces la cantidad de Fe del suelo, el cual una
vez en la planta se distribuye entre las raíces y el resto de ésta (Mendez-Rodriguez et al., 2016). Otro
tipo de contaminantes emergentes de alta importancia es el arsénico ya que este elemento ha sido
clasificado como carcinógeno humano, ahora bien, de igual manera han sido estudiadas algunas
especies que crecen alrededor de minas, esto para evaluar la capacidad de remover este metal del
suelo. Plantas como F. splendens, Cineraria marítima y Baccharis salcifolia, se han considerado por su
capacidad de fitoabsorber As y retenerlo en tejidos de la raíz y el tallo (Loredo-Portales et al., 2017).
También, se ha descubierto que los cultivos celulares del ocotillo suplementados con Staphylococcus
pasteuri (productor de ácido indol acético) permiten una estrategia para la fitorremediación de
metales como el cadmio, mejorando la calidad del callo cuando se trabaja en biorreactores (Espinoza
et al., 2021).
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Con respecto a beneficios de compuestos vegetales en el área farmacéutica el ocotillol (Figura 8), es
un triterpeno aislado de F. splendens, que ha servido para el diseño de derivados de lactona de tipo
ocotillol para estudiar su actividad antibacteriana. De los cuales, se demostró su efecto antibacteriano
al dañar las membranas de las células bacterianas y alterar la función del DNA, que podrían conducir
a una muerte celular rápida (Zhou et al., 2013). Se afirma que pueden ejercer fuertes efectos sinérgicos
cuando se combinan con kanamicina y cloranfenicol contra Staphylococcus aureus, Pseudomonas
aeruginosa y Bacillus subtilis, lo que muestra que los derivados triterpenoides de tipo ocotillol podrían
usarse de manera complementaria con algunos antibióticos para obtener efectos favorables para la
inhibición de algunas bacterias (Zhang et al., 2020). Todo lo anterior remarca la importancia de seguir
estudiando los recursos vegetales o sus derivados en las áreas biotecnológicas para solicitar
problemas que la comunidad se expone cotidianamente.
7. CONCLUSIONES
La mayoría de las especies del género Fouquieria son consideradas como plantas de carácter
ornamental y medicinal. Los estudios sobre las propiedades del género Fouquieria demuestran que
éstos tienen características importantes en las áreas químico biológica con interés médico. Los
extractos presentan actividad fitotóxica, insecticida, antiparasitaria, antibacteriana, antimicótica y
fitoremediadora, por lo que pueden aprovecharse en distintas áreas farmacéuticas. En cuanto a los
constituyentes de las especies en revisión, es necesario profundizar en la identificación de los
compuestos químicos a través de nuevos métodos analíticos, y a partir de diferentes métodos de
extracción que permitan aislar diferentes metabolitos con potenciales actividades farmacológicas que
faciliten presentar nuevas alternativas para la solución de problemas en áreas químico-biológicas.
Las investigaciones deben continuar en el futuro para aportar evidencias que esclarezcan con mayor
certeza el efecto de los extractos del género Fouquieria en la salud.
CONFLICTO DE INTERÉS
Los autores declaran que no tienen conflictos de interés con respecto al trabajo presentado en este
reporte.
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