Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable  
Artículo arbitrado  
Aspectos relevantes sobre la bioquímica  
y la fisiología del fierro en plantas  
Relevant aspects of the biochemistry  
and physiology of iron in plant  
1
1,2  
JAIME MIGUEL ORTEGA-MALDONADO , DÁMARIS LEOPOLDINA OJEDA-BARRIOS , JAIME JAVIER MARTÍNEZ-  
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TÉLLEZ ,ADRIANA HERNÁNDEZ-RODRÍGUEZ , TERESITA DE JESÚS RUIZ-ANCHONDO , Y DALILA JACQUELINE  
1
ESCUDERO-ALMANZA  
Recibido: Diciembre 13, 2012  
Aceptado: Abril 30, 2013  
Resumen  
Abstract  
La presencia de suelos calcáreos provoca la deficiencia de  
Fierro (Fe) en las plantas, por consecuencia, se provoca un mal  
funcionamiento de la planta, ya que la fotosíntesis requiere del  
Fe para sintetizar los foto-elaborados; también, la deficiencia de  
Fe modifica la arquitectura física de la hoja y se observa un  
mesófilo con estructura irregular, provocando que la apertura  
de estomas no sea eficiente, evitando así la asimilación de CO2  
y una falta de aprovechamiento de la humedad absorbida por la  
planta. La deficiencia de Fe inducida es un gran problema que  
afecta el rendimiento y la calidad de diversos cultivos. Las plantas  
han evolucionado estrategias multifacéticas, como la actividad  
quelato reductasa, la extrusión de protones y proteínas  
especializadas de almacenamiento, a fin de movilizar el Fe del  
ambiente y distribuirlo a través de la planta. Varias cuestiones  
relativas a la homeostasis del Fe en las plantas son actualmente  
estudiadas intensamente debido a su papel fundamental en la  
productividad de las plantas. La activación de las reacciones de  
absorción del Fe requiere una adaptación general del  
metabolismo primario porque estas actividades necesitan el  
constante suministro de sustratos energéticos. En los suelos  
calcáreos puede haber suficiente Fe pero no está disponible  
para las raíces. El presente escrito pone a consideración  
aspectos relevantes sobre la bioquímica y fisiología de las  
plantas.  
The presence of calcareous soils cause iron (Fe) deficiency in  
plants, consequently malfunctioning of the plant is raised, since  
photosynthesis requires Fe to complete the process. Fe  
deficiency also modifies the physical architecture of the leaf,  
Fe deficiency also alters the physical architecture of the leaf  
and a mesophilic with irregular structure is observed, causing  
that the opening of the stomata not to be efficient, thus avoiding  
the absorption of CO2 and a lack of assimilation of the moisture  
absorbed by the plant. Induced Iron deficiency is a major problem  
affecting the yield and quality of crops. Plants have evolved  
multifaceted strategies, as reductase activity, proton extrusion,  
and specialized storage proteins, to mobilize Fe from the  
environment and distribute it throughout the plant. Several issues  
related to Fe homeostasis in plants are currently intensively  
studied because of the role of Fe in plant productivity. Activation  
of Fe absorption reactions requires an overall adaption of  
primary metabolism because these activities need a constant  
supply of energy substrates supplied through photosynthesis..  
Iron may be sufficient in calcareous soils but is not available to  
the roots. This paper discusses relevant aspects of the  
biochemistry and physiology of iron in plants.  
Keywords: iron deficiency, iron acquisition, iron chlorosis,  
chloroplasts.  
Palabras clave: deficiencia de fierro, adquisición de fierro,  
clorosis férrica, cloroplastos.  
_
________________________________  
1
Universidad Autónoma de Chihuahua. Facultad de Ciencias Agrotecnológicas. Ciudad Universitaria S/N Campus #1. Chihuahua,  
Chih., México, 31310. Tel. (614) 439-1844.  
Dirección electrónica del autor de correspondencia: dojeda@uach.mx.  
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• Vol. VIII, Núm. 1 • Enero-Abril 2014 •  
JAIME M. ORTEGA-MALDONADO, DÁMARIS L. OJEDA-BARRIOS, JAIME J. MARTÍNEZ-TÉLLEZ, ADRIANA HERNÁNDEZ-RODRÍGUEZ, TERESITA DE JESÚS  
RUIZ-ANCHONDO, Y DALILA J. ESCUDERO-ALMANZA: Aspectos relevantes sobre la bioquímica y la fisiología del fierro en plantas  
Introducción  
l hierro (Fe) es un elemento químico perteneciente a los elementos de transición. Es  
+2  
+3  
absorbido por las raíces como Fe y Fe (Álvarez et al., 2006); cuando el Fe es  
E
deficiente, la producción de clorofila es reducida (Valeska, 2003), que resulta en los  
síntomas característicos de clorosis de estrés férrico (Halvin et al., 2005). Comparado con  
+3  
otros cationes, la concentración de solución de Fe es muy baja. El Fe es un componente  
estructural de moléculas de porfirina; citocromos, hemos, hematina, ferrocromo y  
lehemoglobina. Estas sustancias están involucradas en las reacciones de reducción -  
oxidación en respiración y fotosíntesis (Vigani, 2012).  
La deficiencia de Fe altera la morfología y  
fisiología de las hojas, consistentes en una  
disminución del número de células por unidad  
de superficie y desorganización en la estructura  
del cloroplasto, sin afectar el crecimiento de las  
hojas. Cuando el estrés es severo, disminuye  
drásticamente la actividad fotosintética, se  
detiene la división en los meristemos y se inhibe  
la producción de primordios foliares en los  
ápices del brote y con ello el crecimiento foliar  
Importancia fisiológica del Fe en  
plantas  
De acuerdo con Abadía et al. (2002), el Fe  
es un elemento vital para el crecimiento y  
desarrollo de las plantas, ya que es esencial  
para el buen funcionamiento de múltiples  
procesos metabólicos y enzimáticos, tales  
como los relacionados con el transporte de  
oxígeno y electrones, la fijación de nitrógeno,  
síntesis del ADN, la biosíntesis de clorofila  
(
Zavala et al., 2011). De acuerdo a lo anterior-  
(
Figura 1) y hormonas, además de su  
mente expuesto, se considera relevante analizar  
algunos de los procesos bioquímicos y  
fisiológicos en los que interviene el Fe.  
participación en la fotosíntesis y de ser  
constituyente de hemoproteínas (citocromos,  
catalasa y peroxidasa).  
Propiedades químicas del Fe  
Figura 1. Biosíntesis de clorofila (Marschner, 2012).  
El hierro es un elemento químico de  
símbolo Fe, de número atómico 26 situado en  
el grupo 8, periodo 4 de la tabla periódica de los  
elementos; tiene una masa atómica de 55.6  
unidades de masa atómica. Este metal de  
transición es el cuarto elemento más abundante  
en la corteza terrestre, representando un 5%;  
entre los metales, sólo el aluminio es más  
abundante.  
El Fe se presenta en dos estados de  
+
3
5
+2  
6
oxidación: el Fe (Ar3d ) o férrico y el Fe (Ar3d )  
+
2
o ferroso. En presencia de O el Fe es oxidado  
rápidamente a Fe , el cual es poco soluble en  
agua y en donde precipita como óxidos de Fe.  
2
Una de las razones principales de la  
importancia del Fe es su participación activa en  
la síntesis del material genético de las células,  
el denominado ADN, según explican los  
investigadores. En concreto, se sabe que una  
enzima esencial conocida como ribonucleótido  
reductasa (abreviadamente RNR) necesita Fe  
+3  
Por lo tanto, en nuestra atmósfera, rica en O2,  
la forma termodinámicamente más estable del  
Fe es también la de más difícil acceso para los  
organismos (Álvarez et al., 2006).  
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para llevar a cabo su función, que consiste en  
la síntesis de los «ladrillos» que forman elADN,  
los llamados dNTPs (Sanvisens et al., 2011).  
Además, el Fe está implicado en diversos  
procesos enzimáticos (Figura 2).  
Adquisición de Fe por la raíz. Las plantas se  
pueden clasificar en dos grades grupos en  
función de su mecanismo de adquisición de Fe  
por la raíz. La estrategia I, o reductora, incorpora  
el Fe en forma de Fe (II), mientras que la estra-  
tegia II, o quelante, adquiere el Fe en forma de  
quelato de Fe (III) (Figura 3) (Abadía et al., 2011).  
Figura 2. Funciones del Fe en la planta (Álvarez et al., 2006).  
Figura 3. Mecanismos de adquisición de Fe por la planta (Abadía  
et al., 2011).  
Absorción y disponibilidad del Fe  
Comparado con otros cationes, la concen-  
+3  
tración de solución de Fe es muy baja. En  
suelos bien drenados y oxidados, la solución de  
+2  
+3  
+2  
Fe es menor que la de Fe . El Fe soluble se  
incrementa significativamente cuando el suelo se  
vuelve anegado. Sobre el nivel de pH normal del  
suelo, la solución total del Fe no es suficiente para  
satisfacer los requerimientos de Fe en la planta,  
incluso en suelos ácidos, donde las deficiencias  
de Fe ocurren con menos frecuencia que en  
suelos calcáreos y con pH alto (Halvin et al., 2005).  
Las plantas pertenecientes a la estrategia  
I, dicotiledóneas y monocotiledoneas no  
gramíneas, necesitan reducir el Fe antes de su  
adquisición. El mecanismo de adquisición  
consta de al menos tres componentes  
principales: una reductasa férrica de membrana  
perteneciente a la familia FRO (Ferric Reductase  
Oxidase) (Robinson et al., 1999), un trans-  
portador específico de Fe perteneciente a la  
familia ZIP (ZNT-IRT) como proteínas de  
transportadores de metalesAtIRT1 (Eide et al.,  
La disponibilidad de Fe en las plantas es  
primeramente a través de fracciones minerales  
y orgánicas en suelos. Los minerales del Fe se  
disuelven para sostener los niveles de Fe en la  
solución en el suelo. La presencia de cationes  
+
2
+2  
+
+
como Ca , Mg , K y Na en suelos alcalinos y  
+3  
Al en suelos ácidos, inhiben la absorción de  
Fe (Fernández et al., 2008).  
El Fe está presente en todos los suelos  
+
(Razeto y Valdés, 2006), sin embargo, el Fe  
1996; Fox y Guerinot, 1998) y una H -ATPasa  
disponible para las plantas es extremadamente  
bajo debido a la escasa solubilidad de los óxidos  
férricos (Fe ) en condiciones aeróbicas (Zavala  
et al., 2011), lo que origina una disminución  
significativa del rendimiento y calidad de las  
cosechas (Fernández et al., 2008).  
que disminuye el pH de la rizosfera (Santi y  
Schmidt, 2009).  
+3  
Las plantas pertenecientes a la estrategia  
II son las gramíneas. Las raíces de estas  
plantas sintetizan y excretan compuestos de  
bajo peso molecular, llamados fitosideróforos  
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(
PS), que son péptidos de aminoácidos no  
OH· es altamente oxidante, por lo cual se ha  
estudiado su participación en mecanismos  
biológicos de degradación no enzimáticos. En la  
reacción Fenton estos radicales son  
principalmente responsables por la peroxidación  
de ácidos grasos poliinsaturados de lípidos de  
membrana. El Fe debe estar incorporado a  
proteínas hemos y no hemos que permiten llevar  
a cabo de manera controlada las reacciones  
reversibles de oxidación-reducción. A continua-  
ción se muestran constituyentes que contienen  
Fe en los sistemas redox (Abadía et al., 2011).  
proteogénicos derivados del ácido mugineico.  
Estos fitosideróforos son excretados por  
transportes específicos (HvTOM1, transporter  
of mugineic acid family phytosiderophores 1) y  
debido a su alta afinidad por el Fe lo solubilizan  
de forma muy eficaz por quelación, produciendo  
complejos Fe (III)-fitosideróforo que son  
introducidos al interior de la raíz a través de un  
transportador específico situado en la  
membrana plasmática (ZmYS1; Yellow Stripe),  
sin que exista reducción previa (Von Wiren et  
al., 1994; Curie et al., 2001). Una vez dentro de  
la planta, se produce la liberación de Fe y el  
fitosideróforo se degrada o se excreta al exterior.  
Figura 4. Reacción Fenton (Valko et al., 2005).  
Bioquímica del Fe en la planta  
El Fe es un componente estructural de  
moléculas de porfirina; citocromos, hemos,  
hematina, ferrocromo y lehemoglobina. Estas  
sustancias están involucradas en las reacciones  
de óxido-reducción implicadas en la respiración  
y en la fotosíntesis (Vigani, 2012). El 75% de  
células de Fe es asociado con los cloroplastos, y  
más de un 90% del Fe presente en las hojas se  
asocia con lipoproteínas de las membranas del  
cloroplasto y de la mitocondria (Zavala et al., 2011).  
Proteínas hemo. Las proteínas hemo, más  
conocidas son los citocromos, contienen un  
complejo hemo de fierro-porfirina como un grupo  
prostético. Los citocromos son constituyentes  
de los sistemas redox en los cloroplastos y en  
la mitocondria, y también son un componente  
en la cadena redox donde actúa la nitrato  
reductasa. Hay evidencia que pequeñas  
cantidades de leghemoglobina están también  
presentes en las raíces (Capece et al., 2006).  
Como regla, Fe (II) es tomado de forma  
preferente comparado con Fe (III), pero esto  
también depende en las especies de las plantas.  
En el transporte de larga distancia del xilema,  
existe un predominio de complejos de Fe (III). El  
Fe como elemento de transición es  
caracterizado por la facilidad relativa por el cual  
pueda cambiar su estado de oxidación. La alta  
afinidad del Fe por varias ligaduras, ácidos  
orgánicos o fosfato inorgánico hace poco  
probable que el Fe se encuentre en su estado  
La catalasa y las peroxidasas también  
pertenecen a las proteínas hemo, por lo que,  
en condiciones de deficiencia de Fe, la actividad  
de ambos tipos de enzimas declinan. Este es  
particularmente el caso de actividad catalasa  
en hojas, la actividad de esta enzima es, por lo  
tanto, un indicador del estatus nutricional de Fe  
en plantas. Por otro lado, la catalasa juega un  
papel importante en asociación con el  
superóxido dismutasa, así como en la  
fotorespiración y la vía del glicolato. Por otro lado,  
la peroxidasa ascorbato juega un importante  
papel en la detoxificación de H O en los  
+3  
+2  
iónico (Fe o Fe ) durante su trasporte dentro  
de la planta. Sin embargo, el Fe, al no estar unido  
y en solución, se presenta en forma catiónica  
+3 +2  
Fe o Fe ) pudiendo participar en otro tipo de  
(
procesos como la reacción de Fenton (Figura 4)  
en la cual se cataliza el peróxido de hidrógeno  
con metales de transición, generalmente Fe,  
dando como resultado la generación de radicales  
altamente reactivos del oxhidrilo (OH·), el radical  
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cloroplastos. Las peroxidasas son particular-  
mente abundantes en paredes celulares de la  
epidermis y requeridas para la biosíntesis de  
substratos (Apel et al., 2004)  
incremento en el contenido de ácidos orgánicos,  
lo que se correlaciona estrechamente con una  
mejora de oscura fijación del CO y la excreción  
2
+
neta del H . Las relaciones causales entre la  
actividad inferior de la acotinasa y la  
acumulación de ácidos orgánicos en las raíces  
de plantas con deficiencia de Fe son aún una  
cuestión de controversia (Paredes y Espinoza,  
En raíces con deficiencia de Fe, la actividad  
de las peroxidasas y los compuestos fenólicos  
acumulados en la rizodermis, declinan. Los  
compuestos fenólicos se liberan a tasas más  
altas de las raíces con deficiencia de Fe  
comparadas con plantas con suficiencia de Fe  
2010).  
La riboflavina también se acumula en gran  
(
Apel et al., 2004; Marschner et al., 2012).  
parte de especies de plantas dicotiledóneas  
como consecuencia de las alteraciones en el  
metabolismo de las purinas debido a la  
discapacidad de la xantina oxidasa, otra enzima  
con grupos fierro-sulfúricos como grupo  
prostético (Hille, 2006).  
Proteínas fierro-sulfúricas. Las proteínas  
fierro-sulfúricas son aquellas que contienen Fe  
como un componente metálico del grupo  
prostético, en estas proteínas no hemos, el Fe  
es coordinado con el grupo tiol de la cisteína o  
con sulfuro inorgánico, o bien, con ambos.  
Dentro de las proteínas fierro-sulfúricas la más  
conocida es la ferredoxina, que actúa como un  
emisor de electrones en un gran número de  
procesos metabólicos. En hojas con deficiencia  
de Fe, el contenido de ferredoxina es disminuido  
en un grado similar al de la disminución del  
contenido de clorofila, y la caída en el nivel de  
ferredoxina es asociada con una actividad más  
baja de nitrato de reductasa (Kawano y Muto,  
Otras enzimas que requieren de Fe. Existe  
un número menor de enzimas caracterizadas  
en las cuales el Fe actúa, ya sea como  
componente metálico, en reacciones redox o  
como un elemento que une la enzima y al  
sustrato. Para la biosíntesis del etileno, la  
metionina es el principal precursor, catalizado  
por Fe (II). El etileno es bastante inferior en  
células deficientes de Fe. Las liposigenasas son  
enzimas que contienen un átomo de Fe por  
molécula, y catalizan la peroxidación de ácido  
linólico y linolénico. En las hojas de plantas con  
deficiencia de Fe, la actividad lipoxigenasa y  
contenido de clorofila son positiva y  
estrechamente correlacionadas, indicando la  
posibilidad de una asociación cerrada de la  
enzima con membranas tilacoidales (Hille,  
2
000; Maldonado-Torres et al., 2006).  
La superóxido dismutasas desintoxica los  
radicales anión superóxido libres por la  
formación de H O y pueden contener cobre  
2
2
(Cu), Zinc (Zn), Manganeso (Mn) o hierro (Fe)  
como componentes metálicos. En cloroplastos  
FeSOD es la típica isoenzima de SOD, pero  
también se puede encontrar en la mitocondria  
y en las peroxisomas en el citoplasma (Kawano  
y Muto, 2000; Marschner et al., 2012).  
2006).  
Desarrollo de cloroplastos y fotosíntesis.  
Como regla, la deficiencia de Fe tiene menos  
efectos en el crecimiento de hojas, menor  
número de células por unidad de área, o un  
menor número de cloroplastos por célula y  
menor contenido de proteína por cloroplasto.  
Los sitios de síntesis de proteínas- disminuyen  
en las células de las hojas con deficiencia de  
Fe. En las membranas de los ticaloides hay  
alrededor de 20 átomos de Fe involucrados  
directamente en la cadena de transporte de  
electrones por cada unidad de FS (foto-sistema)  
La aconitasa es otro ejemplo de proteína  
fierro-sulfúrica que cataliza la isomeración de  
citrato para el isocitrato en el ciclo de los ácidos  
tricarboxílicos. En plantas con deficiencia de Fe  
se observa que la actividad de la aconitasa es  
baja y las reacciones en el ciclo de los ácidos  
tricarboxílicos son perturbadas (Frishman y  
Hentze, 1996). En las raíces de plantas de  
tomate, la deficiencia de Fe causa un  
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III y FS (foto-sistema) I (Terry y Abadia, 1986).  
Este alto requerimiento de Fe para la integridad  
estructural y funcional de las membranas  
tilacoidales, y del requerimiento adicional de Fe  
para la ferredoxina y la biosíntesis de clorofila,  
explican la alta sensibilidad de cloroplastos, en  
particular de los tilacoides, a la deficiencia de  
Fe. El reabastecimiento de Fe en hojas  
cloróticas aumenta la función de FS I. Los  
componentes individuales de FS I, P 700,  
citocromos, y proteínas aumentan de manera  
similar, indicando que el Fe se involucra en la  
regulación del desarrollo de FS I y ensamblando  
las sub-unidades en las membranas tilacoidales.  
Si la deficiencia de Fe llega a ser más severa,  
la actividad de FS II también disminuye  
drásticamente y es mucho más difícil de  
restaurar (Morales et al., 1991). En contraste con  
la discapacidad de transporte de electrones  
fotosintéticos, la actividad respiratoria en hojas  
con deficiencia de Fe no es afectada, ya que la  
oxidación terminal por citocromo oxidasa en la  
mitocondria es catalizada por cobre y no por Fe.  
En especies gramíneas, estos cambios  
morfológicos y fisiológicos de deficiencia de Fe  
inducida están ausentes. En su lugar, las raíces  
liberan fitosideróforos (FS) como quelantes para  
Fe (III). La nicotianamina (NA) no es sólo un  
precursor de la biosíntesis de FS, sino también  
un fuerte quelante de Fe (III) (Fernández et al.,  
2008; Marschner, 2012).  
La absorción de la luz, el foto-sistema II, la  
eficiencia de carboxilación y la RuBisCO  
(ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa)  
tienden a reducirse conforme a la deficiencia de  
Fe. Los resultados de menores tasas foto-  
sintéticas de hojas gravemente fierrocloróticas  
resultan en aberturas inferiores de los estomas  
y, por lo tanto, en la tasa de transpiración. Sin  
embargo, la reducción en la tasa fotosintética es  
para superar la reducción concomitante de la  
tasa de transpiración, resultando en una reducida  
eficiencia del uso del agua en comparación con  
las hojas verdes (Fernández et al., 2008).  
Los citocromos que contienen Fe en los  
cloroplastos funcionan en los procesos de  
reducción fotosintética donde la ferredoxina, una  
proteína Fe-S, es un electrón aceptor. Las  
ferredoxinas son el primer compuesto estable  
de la cadena de transporte fotosintético. La  
reducción de O al H O durante la respiración es  
En hojas con deficiencia de Fe, los  
contenidos de clorofila y de -carotenos declinan  
al mismo nivel en donde ciertos xantófilos puedan  
incluso aumentar. Las hojas con deficiencia de  
Fe son caracterizadas por bajos contenidos de  
almidón y azúcares. Un factor adicional contri-  
buyente al bajo contenido de carbohidratos es la  
regeneración retardada de ribulosa bifosfato. En  
las hojas de todas las especies de plantas el  
mayor síntoma de deficiencia de Fe es la  
inhibición del desarrollo de los cloroplastos. Sin  
embargo, para las raíces, los cambios morfo-  
lógicos y fisiológicos provocados por la  
deficiencia Fe dependen de la especie de la  
planta. Tanto en dicotiledóneas como en  
monocotiledóneas, con la excepción de los  
pastos (especies gramináceas), la deficiencia de  
Fe es asociada con la inhibición de la elongación  
en la raíz, aumento en el diámetro de zonas  
apicales de raíces y formación abundante de pelo  
en la raíz (Römheld y Marchner, 1990). Por otro  
lado, las raíces proteiformes en dicotiledóneas  
son caracterizadas particularmente por su alta  
capacidad de reducir Fe (III) y excretar protones.  
2
2
también una función común de los compuestos  
férricos (Vigani, 2012). El Fe es un constituyente  
de la nitrogenasa, la enzima esencial para la  
fijación de N por microorganismos de fijación de  
2
nitrógeno. El Fe puede también ser capaz de  
3
-
sustitución parcial por Mo involucrado en NO  
reductasa en soya (Halvin et al., 2005).  
Deficiencia de Fe  
La deficiencia de Fe es por lo general  
observada en pH altos y suelos calcáreos en  
regiones áridas, pero también pueden ocurrir  
en suelos ácidos con bajas concentraciones de  
Fe total (Valko et al., 2005). El pH de suelos  
calcáreos varía desde 7.3 a 8.5, coincidiendo  
con la mayor incidencia de deficiencia de Fe y  
más baja solubilidad de Fe en el suelo  
(Maldonado-Torres et al., 2006).  
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Los suelos pesados en condiciones de alta  
humedad y de naturaleza calcárea, así como  
en climas frescos impiden la absorción de Fe  
por las plantas (Fernández et al., 2009). La  
clorosis férrica se asocia principalmente con el  
crecimiento de plantas en alto pH, los suelos  
calcáreos y a la presencia de altas  
concentraciones de bicarbonato que pueden  
inhibir los mecanismos de captación de Fe (El-  
Jendoubi et al., 2012).  
En diversas investigaciones relativas a  
parámetros fisiológicos en hojas fierro-  
deficientes, se menciona que aún es escasa la  
información referente a los cambios que ocurren  
tanto en la estructura interna como en la  
superficie de las hojas afectadas por estrés  
abiótico (El-Jendoubi et al., 2012). Dichos  
cambios pueden ser típicos de cada especie  
de cultivo; en hojas deficientes en Fe en los  
cloroplastos, los tilacoides se apilan de manera  
desordenada, con escaso desarrollo del grana;  
además, se afecta el grosor de los parén-  
quimas de empalizada y esponjoso por  
cambios en las dimensiones de las células  
La clorosis férrica es un problema que  
afecta a diferentes especies dentro de los  
frutales que se desarrollan en la zona central y  
norte del país, afectando directamente a los  
árboles de duraznos (Lee et al., 1998). El área  
en que se presenta el problema corresponde a  
suelos de naturaleza calcárea en todo el perfil  
o en alguna profundidad del mismo (Yanguas  
et al., 1997; Zavala et al., 2011). Cuando el  
estrés es severo, disminuye drásticamente la  
actividad fotosintética, se detiene la división en  
los meristemos y se inhibe la producción de  
primordios foliares en los ápices del brote, y con  
ello el crecimiento foliar (Zavala et al., 2011). A  
nivel estructural, se hace evidente la inadecuada  
formación de las membranas de los tilacoides.  
El descenso en la concentración de clorofila  
está asociado con la disminución de proteínas,  
ya que ambas se unen mediante un enlace no  
covalente para formar un complejo pigmento-  
proteínico que constituye la membrana de los  
tilacoides (Vigani, 2012). Se observó que en  
hojas fierro-cloróticas, el haz vascular parecía  
ser desorganizado y heterogéneo en tamaño y  
forma, por lo que es probable que la deficiencia  
de Fe también podría afectar a la hidráulica de  
la hoja (Fernández et al., 2008).  
(Eichert et al., 2009). En hojas de pera y durazno  
fierro-deficientes, no se muestran cambios  
aparentes en cuanto al grosor, pero disminuyen  
el tamaño y el peso de materia fresca y el  
diámetro de los poros estomatales, sin afectar  
la densidad estomatal (Zavala et al., 2011).  
La escasa relación que existe entre la  
clorosis férrica y la concentración de Fe total  
en las hojas es un hecho comprobado en  
diversas especies frutales (Díaz et al., 2009),  
al punto que muchos laboratorios de análisis  
foliar no incluyen este nutriente en los trabajos  
rutinarios de diagnóstico (Jiménez et al., 2009).  
Los síntomas de deficiencia de Fe son  
fácilmente reconocibles en las hojas, pero el  
diagnóstico se puede realizar cuando la planta  
ya ha sufrido los efectos negativos de la  
carencia (Razeto y Valdez, 2006).  
Por otra parte, el análisis de clorofila en las  
hojas se ha postulado como una herramienta de  
diagnóstico para la deficiencia de Fe, pero el nivel  
de clorofila también se afecta por otros  
elementos minerales, lo cual, en cierta medida,  
restringe su empleo (Neaman y Espinoza, 2012).  
El crecimiento de las plantas con baja  
disponibilidad de Fe tiene importancia  
económica, dado que disminuye de manera  
significativa el rendimiento y calidad de las  
cosechas (Fernández et al., 2008), aunado a  
que las medidas correctivas que llevan a cabo  
los agricultores para prevenir o controlar la  
clorosis por deficiencia de Fe repercute en los  
costos de producción (Zavala et al., 2011).  
El problema con este nutriente ha llevado a  
++  
postular al análisis de Fe activo o Fe soluble (Fe )  
en la hoja como un indicador del nivel de  
abastecimiento de Fe en la planta. Sin embargo,  
este análisis es complicado y con resultados  
variables, debido principalmente al hecho de  
emplear tejido fresco. No obstante, se encontró  
gran sensibilidad en el análisis de Fe activo para  
detectar diferencias de sintomatología carencial  
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JAIME M. ORTEGA-MALDONADO, DÁMARIS L. OJEDA-BARRIOS, JAIME J. MARTÍNEZ-TÉLLEZ, ADRIANA HERNÁNDEZ-RODRÍGUEZ, TERESITA DE JESÚS  
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CAPECE, L., M.A. Marti, A. Crespo, F. Doctorovich, and D.A. Estrin.  
de Fe en diversas especies frutales, por lo que  
2
006. Heme Protein Oxygen affinity regulation exerted by  
se sugiere establecer análisis de flor y pedúnculo,  
ya que estos se pueden realizar al inicio de la  
temporada, pudiendo establecer una corrección  
antes de que se manifieste en verano (Valdés,  
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2
004). Por otra parte, se encontró una alta  
relación entre la concentración de clorofila y la  
de Fe soluble en la hoja de duraznero (Prunus  
persica (L.) Batsch.), tanto en tejido fresco como  
en tejido seco (Razeto y Valdez, 2006).  
Conclusiones  
Las plantas han evolucionado estrategias  
multifacéticas, como la actividad quelato  
reductasa, la extrusión de protones, proteínas  
especializadas de almacenamiento, a fin de  
movilizar el Fe del ambiente y distribuirlo a través  
de la planta. Existen varias cuestiones relativas  
a la homeostasis del Fe en las plantas que son  
estudiadas, debido al papel fundamental en la  
productividad de las plantas. Después de revisar  
aspectos relevantes en la bioquímica y fisiología  
del Fe en las plantas, se puede concluir que el  
Fe es un elemento multifacético, ya que se  
puede encontrar en solución en forma iónica,  
estructuralmente se encuentra presente en  
diversas proteínas y participa como catalizador  
o activador en diversas reacciones enzimáticas,  
además de ser un catión divalente, lo cual lo  
hace participe en reacciones de REDOX. Por  
otro lado, regula el funcionamiento de múltiples  
procesos metabólicos relacionados con el  
transporte de oxígeno y electrones, la fijación  
de nitrógeno, síntesis del ADN y la biosíntesis  
de clorofila, entre otros, por lo cual en las plantas  
es vital para un óptimo crecimiento y desarrollo.  
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Este artículo es citado así:  
Ortega-Maldonado, J. M., D. L. Ojeda-Barrios, J. J. Martínez-Téllez,A. Hernández-Rodríguez, T. J. Ruiz-  
Anchondo, y D. J. Escudero-Almanza. 2014.Aspectos relevantes sobre la bioquímica y la fisiología del fierro  
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Resumen curricular del autor y coautores  
JAIME MIGUEL ORTEGA MALDONADO. Egresado de la carrera de Ingeniero Fruticultor de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas-UACH.  
Actualmente es becario CONACyT para realizar estudios de Maestría en Ciencias de la Productividad Frutícola de la Facultad de  
Ciencias Agrotecnológicas en la Universidad Autónoma de Chihuahua.  
DÁMARIS LEOPOLDINA OJEDA BARRIOS. Maestra-Investigadora de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas de la Universidad Autónoma de  
Chihuahua. Obtuvo su doctorado y maestría en la Universidad Autónoma Agraria "Antonio Narro", su licenciatura en la Universidad  
Autónoma de Chihuahua. Actualmente conduce investigaciones sobre desórdenes nutricionales en frutales caducifolios. Imparte los  
cursos de Nutrición Vegetal, Fisiología Vegetal y Anatomía Vegetal. Asesora de estudiantes de posgrado y licenciatura. Ha participado  
como ponente en congresos científicos nacionales e internacionales, y en publicaciones de artículos científicos y de divulgación como  
autora y coautora. Es responsable del área de Fisiología y Nutrición Vegetal con énfasis en Frutales Caducifolios en los cultivos de  
manzano y nogal pecanero, en el Laboratorio de Bioquímica Vegetal de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas-UACH.  
JAIME JAVIER MARTÍNEZ TÉLLEZ. Profesor Investigador de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas de la Universidad Autónoma de  
Chihuahua. Los estudios de Licenciatura los llevó a cabo en la Universidad Autónoma de Chihuahua, la maestría y doctorado los  
realizó en la Universidad de Bordeux II Francia. Es asesor de estudiantes de posgrado y licenciatura. Actualmente lleva a cabo  
proyectos de investigación en patología en diferentes cultivos, con énfasis en agricultura orgánica.  
OFELIA ADRIANA HERNÁNDEZ RODRÍGUEZ. Maestra-Investigadora de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas de la Universidad Autónoma de  
Chihuahua (UACH). Cursó la licenciatura en la Facultad de Fruticultura de la UACH, otorgándosele en 1985 el título de Ingeniero  
Fruticultor. Realizó estudios de posgrado en la misma Facultad, obteniendo en el año de 1994 el grado de Maestro en Ciencias de la  
Productividad Frutícola. Posee el Doctorado in Philosophia, con Área mayor en Manejo de Recursos Naturales, grado conferido en 2008  
por la Facultad de Zootecnia y Ecología de la UACH. Se desempeña como maestra de tiempo completo en la UACH desde 1986. Ha sido  
responsable de varios proyectos de investigación en proceso y concluidos a nivel licenciatura. Ha participado como ponente en congresos  
científicos nacionales e internacionales, y en publicaciones de artículos científicos y de divulgación como autora y coautora.  
TERESITA DE JESÚS RUÍZ ANCHONDO. Maestra-Investigadora de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas de la Universidad Autónoma de  
Chihuahua. Obtuvo su Doctorado en Ciencia de Materiales por el Centro de Investigación en Materiales Avanzados S. C. La maestría  
en Ciencias de la Productividad Frutícola en la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas y la licenciatura en Ingeniería Química  
Industrial en la Facultad de Ciencias Químicas de la Universidad Autónoma de Chihuahua. Ha participado como ponente en congresos  
científicos nacionales e internacionales, y en publicaciones de artículos científicos y de divulgación como autora y coautora. Asesora  
de estudiantes de posgrado y licenciatura. Ha conducido y concluido proyectos de Investigación con financiamiento externo para  
transferencia de tecnología. Trabaja directamente con los sistemas Producto Durazno y Vid. Dirige el laboratorio de Biotecnología,  
especializado en el área de cultivo de tejidos de la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas-UACH.  
DALILA JAQUELINE ESCUDERO-ALMANZA. Egresada de la carrera de Químico Bacteriólogo Parasitólogo en la Facultad de Ciencias Químicas  
en 2009. Cursó sus estudios de posgrado en la Facultad de Ciencias Agrotecnológicas obteniendo el grado de Maestro en Ciencias de  
la Productividad Frutícola en el año 2011. Actualmente se desempeña como catedrática en la Facultad de Ingeniería en la UACH.  
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• Vol. VIII, Núm. 1 • Enero-Abril 2014 •