1
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
https://vocero.uach.mx/index.php/tecnociencia
ISSN-e: 2683-3360
Artículo Científico
Efecto promotor del crecimiento micelial de Fusarium
sp. y Aspergillus sp. en condiciones in vitro de
extractos acuosos y etanólico de dos especies de
Cylindropuntia
Growth promoting effect on the mycelia of Fusarium sp. and
Aspergillus sp. in vitro condition of aqueous and ethanolic extracts from
two species of Cylindropuntia
*Correspondencia: Correo electrónico: jose.valero@uacj.mx (José Valero Galván)
DOI: https://doi.org/10.54167/tch.v14i3.641
Recibido: 5 octubre 2020; Aceptado: 29 enero 2021
Publicado por la Universidad Autónoma de Chihuahua, a través de la Dirección de Investigación y Posgrado.
Resumen
En el presente estudio se evaluó el efecto de los extractos acuosos (decocción y maceración acuosa)
y etanólico de dos especies del género Cylindropuntia sobre el crecimiento micelial de Fusarium sp. y
Aspergillus sp. en condiciones in vitro. Los extractos se realizaron de cladodios de C. imbricata y C.
leptocaulis en tres concentraciones (10 %, 20 % y 30 %) y se añadieron a cajas Petri para formar un
medio de cultivo extracto-agar nutritivo. Los medios de cultivo se inocularon con las diferentes cepas
fitopatógenas y se incubaron por 10 días y se midió el crecimiento del micelio de cada una de las
cepas en cada uno de los tratamientos y cada concentración cada 24 horas. Los resultados mostraron
diferencias significativas entre los extractos de las plantas. C. imbricata presentó una mayor
estimulación del crecimiento micelial con respecto a la obtenida de C. leptocaulis. Aspergillus sp. fue
la cepa que presentó el mayor crecimiento micelial y Fusarium sp. presentó un menor crecimiento. El
extracto etanólico presentó un mayor porcentaje de crecimiento micelial, seguido de los extractos
obtenidos de la decocción y los que presentaron un menor crecimiento micelial fueron los obtenidos
por maceración acuosa. Las concentraciones del 30 % fueron las que presentaron un mayor
crecimiento micelial, seguida de las concentraciones del 20 %, y finalmente las concentraciones del
10 %. Nosotros concluimos que estos extractos no presentaron un efecto inhibitorio en el crecimiento
de micelio de estos hongos fitopatógenos; al contrario, los extractos de ambas especies estimularon
el crecimiento de estos hongos.
Palabras clave: C. imbricata, C. leptocaulis, Cactaceae, extractos, crecimiento micelial.
Andrea Cid-Lucero1, Raquel González-Fernández1 y José Valero-Galván1*
1Departamento de Ciencias Químico-Biológicas, Instituto de Ciencias Biomédicas, Universidad Autónoma
de Ciudad Juárez; Ciudad Juárez, Chihuahua, México. Av. Plutarco Elías Calles #1210 FOVISSSTE
Chamizal, Ciudad Juárez, Chihuahua, México, C.P. 32310.
2
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Abstract
In the present study, the effect of the aqueous extracts (decoction and aqueous maceration) and
ethanolic (ethanolic maceration) of two species of the genus Cylindropuntia was evaluated on the
mycelial growth of Fusarium sp. and Aspergillus sp. under in vitro conditions. The extracts were made
from the shoots of C. imbricata and C. leptocaulis, and added to Petri dishes at 10 %, 20 %, and 30 %
to form an extract-nutrient agar culture medium. The culture mediums were inoculated with the
different phytopathogenic strains and incubated for 10 days and the growth of the mycelium of each
of the strains was measured in each of the treatments and concentration every 24 hours. The results
showed significant differences between the plant extracts. C. imbricata presented the greater
stimulation of mycelial growth than the obtained from C. leptocaulis. Aspergillus sp. was the strain
that showed the highest mycelial growth, while Fusarium sp. presented a lower growth. Likewise,
the ethanolic extract presented the higher percentage of mycelial growth, followed by the extracts
obtained from the decoction and aqueous maceration. The concentrations of 30 % were those that
showed the highest mycelial growth, followed by concentrations of 20 %, and finally concentrations
of 10 %. We concluded that these extracts did not show an inhibitory effect on the growth of
mycelium; on the contrary, the extracts of both species stimulated the growth of these two
phytopathogenic fungi.
Keywords: C. imbricata, C. leptocaulis, Cactaceae, extracts, mycelial growth.
1. Introducción
Las cactáceas son plantas suculentas que presentan distintas formas. Pueden ser arbóreas o
arbustivas, ramificadas o no ramificadas, globosos o columnares y de hábitos epifitos, trepadoras o
litófitas. La mayoría carecen de hojas verdes aplanadas con capacidad fotosintética, pero en algunos
géneros persisten en algunas etapas de desarrollo. Se ha documentado que esta familia está
compuesta por alrededor de 1500 y 1600 especies, distribuidas entre 110 a 122 géneros (Lebgue et al.,
2011), sin embargo, otros autores mencionan que son 124 (Pinto and Scio, 2014). En México habitan
669 especies reconocidas que corresponden a 63 géneros (Lebgue et al., 2011). Los géneros más
representativos son Mammillaria, Echinocereus, Coryphantha, Opuntia, Ferocactus y Cylindropuntia
(Hunt, 2016).
Las especies del género Cylindropuntia son arbustos o árboles pequeños, muy ramificados, con
segmentos carnosos, firmemente unidos o fáciles de desprender. Presentan formas cilíndricas a
ligeramente claviformes de no más de 50 cm de largo, rectas y glabras. Las areolas presentan
numerosos gloquidios con presencia de espinas, las cuales están envueltas en una epidermis entera
de hoja caduca. Las espinas presentan una gran variedad de formas, desde rectas con forma de aguja
hasta curvas y suaves; además pueden estar aplanadas sólo basalmente. Se caracterizan por
presentar segmentos o cladodios cilíndricos y la presencia de vainas como papel en las espinas
(Pinkava, 1999; Anderson, 2001; Baker et al., 2012). La reproducción sexual es vegetativa, la cual se
da a través de segmentos de tallo, que se dispersan ocasionalmente por zoocoria y por anemocoria
(Anderson, 2001; Martínez and Molina, 2013). Los segmentos se postran y enraízan; a otros les
emergen raíces laterales (Anderson, 2001; Martínez and Molina, 2013).
Este género es nativo de América del Norte, del cual 30 especies se encuentran registradas en México
(Hunt, 2016), siendo el estado de Chihuahua donde se distribuyen especies como Cylindropuntia
imbricata, C. kleiniae, C. leptocaulis y C. spinosior (Guzmán and Arias, 2003). En otras regiones del
mundo las Cylindropuntias forman parte de la vegetación introducida, donde se considera junto con
3
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
otros géneros como invasivos, siendo plantas oportunistas que invaden regiones con vegetación
fluctuante, como son las zonas perturbadas por actividades agrícolas como pastizales dedicados a la
ganadería y agricultura, y las dedicadas a la extracción del agua (Deltoro-Torró et al., 2014). Se
presentan en varios ecosistemas provocando el desplazamiento de especies nativas. Algunas de las
especies invasoras son C. imbricata, C. fulgida v. fulgida, C. leptocaulis, C. prolifera, C. rosea y C. palida
(Deltoro-Torró et al., 2014). Sin embargo, tienen diversos usos según la región en la que se
desarrollan, ya que se utilizan como setos debido a su naturaleza espinosa. Los cladodios secos se
utilizan para la fabricación de artesanías, por ser leñosos y presentar orificios que le dan un carácter
ornamental, y los gloquidios y espinas se utilizan ceremonialmente. Su goma se ha utilizado como
goma de mascar; en época de sequía los frutos se usan como forraje así como los cladodios después
de quemar las espinas (Anderson, 2001; Bustamante and Búrquez, 2005).
Los hongos fitopatógenos producen importantes pérdidas en la producción agrícola nacional,
principalmente después de la postcosecha y del almacenamiento de las frutas, semillas y verduras,
debido a que éstos afectan a su valor nutritivo por la producción de micotoxinas (Domijan et al., 2005;
Koirala et al., 2005). En nuestro país, esta pérdida en productividad se debe principalmente a hongos
fitopatógenos de los géneros Alternaria spp., Botrytis spp., Aspergillus spp., Rhizopus spp., Fusarium
spp. y Penicillium spp. (Pose et al., 2004; Lopes and Martins, 2008). Uno de los métodos más usados
para el control de estos hongos es el uso de fungicidas sintéticos, no obstante, estos han provocado
el desarrollo de mecanismos de resistencia a estos productos. Además, estos generan residuos
tóxicos en los alimentos y en el ambiente poniendo en riesgo a la población (Angulo et al., 2009).
En la actualidad se están buscando opciones más amigables con el medioambiente en el control de
estos hongos fitopatógenos, como es la utilización de extractos de plantas silvestres abundantes en
las zonas de interés agrícola, que tienen compuestos con actividad biocida. Entre los métodos de
extracción se encuentran aquellos que obtienen extractos acuosos, acetónicos, etanólicos y aceites
esenciales (Gamboa et al., 2003; López et al., 2005; Guerrero et al., 2007). Estos extractos presentan
compuestos de origen natural, los cuales forman parte de las estrategias de defensa que usan las
plantas para defenderse de organismos fitopatógenos proporcionándoles características antivirales,
antimicrobianas o repelentes. Estos se agrupan como compuestos nitrogenados, fenólicos y
terpenoides (Pandey and Tripathi, 2014).
Algunos estudios donde se utilizan este tipo de extractos obtenidos de especies de cactáceas han
mostrado un efecto antifúngico en hongos de importancia médica y ambientales. Zapata et al. (2003)
evaluaron los extractos etanólicos desgrasadas, etanólicos sin desgrasar y acuosos de cladodios de
Cereus deficiens mediante análisis cualitativos, encontrando que estos presentaban aceites esenciales,
polifenoles, taninos y saponinas. Además, cuando estos se evaluaron sobre el crecimiento micelial
de Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, F. oxysporum. f. sp. cubense,
Lasiodiplodia theobromae, Sclerotium rolfsii, Colletotrichum gloeosporioides, F. moniliforme, Alternaria
solani, Rhizoctonia solani y Bipolaris maydis se observó una reducción del crecimiento micelial en los
diez hongos analizados, especialmente para las cepas de P. infestans y S. rolfsii, con porcentajes de
inhibición del 70 a 94 % en el crecimiento micelial. En otro estudio, los extractos metanólicos de
Stenocereus pruinosus y Equinocereus stramineus presentaron en su composición alcaloides, triterpenos,
saponinas y flavonoides. Cuando estos se evaluaron sobre el crecimiento micelial de hongos
dermatofitos como Microsporum gypseum, M. canis, M. nanum y M. cookei se observó que los extractos
de S. pruinosus presentaron la mejor inhibición a dosis inferiores de 125 mg/mL (Treviño et al., 2012).
En un estudio similar los extractos metanólicos de Ariocarpus kotschoubeyanus y A. retusus
presentaron compuestos con grupos carbonilos, oxidrilos fenólicos, esteroles y metilesteroles,
cumarinas, sesquiterpenlactonas, saponinas, flavonoides y alcaloides. Cuando se evaluaron sobre el
crecimiento micelial de hongos dermatofitos M. gypseum y M. nanum, el extracto metanólico de A.
4
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
retusus mostró una mayor actividad antifúngica sobre ambas cepas a una concentración de 738
mg/mL (Rodríguez et al., 2010). Sharavana et al. (2013) encontró que los extractos metanólicos de
Opuntia dillenii a una concentración de 1000 μg/ml y 500 μg/ml mostraron una inhibición del 100 %
para las especies de Aspergillus niger, Candida albicans, Monilinia frutícola, Auricularia polytricha,
Chaetomella raphigera y Arthrobotrys oligospora. Otra Opuntia que ha demostrado inhibir el crecimiento
de microorganismo es O. ficus indica, en la cual los aceites extraídos inhibieron el crecimiento de
Penicillium, Aspergillus, Fusarium y Candida, obre la piel de ratas (Khémiri et al., 2019).
En contraste, algunos extractos vegetales han mostrado un efecto promotor del crecimiento micelial
de algunas cepas hongos fitopatógenas. Moros et al. (2003) mostraron que los extractos vegetales
elaborados por la decocción de Cajanus cajan, Vigna radiata y V. unguiculata mostraron incrementos
del 126 %, 62.9 % y 52.6 %, respectivamente, sobre la cepa de F. oxysporum. Además, Iturbide et al.
(2017) demostraron que los extractos vegetales de Lilium promovieron el crecimiento de un 41 % al
79 % de F. oxysporum. Así mismo, Terrones (2013) encontró que los extractos de Capsicum annuum
promovieron el crecimiento de A. niger. Este efecto promotor del crecimiento micelial en cepas de
hongos fitopatógenos, también se ha observado en extractos realizados con especies de cactáceas. En
estudios previos de nuestro grupo, se encontró que los extractos acuosos de O. engelmannii
incrementaron el crecimiento micelial de P. capsici (5.4 %), F. oxysporum (8.1 %), B. cinerea (28 %) y A.
alternata (17 %). Así mismo, este autor encontró que los extractos acuosos de O. macrocentra promovió
el crecimiento micelial en un P. capsici (27 %), un F. oxysporum (8.1 %), B. cinerea (28 %) y A. alternata
(14 %) (Fong, 2017).
Aunque estos estudios muestran el posible uso de extractos vegetales de cactáceas para inhibir o
promover el crecimiento micelial de hongos fitopatógenos, existe poca información del efecto de
extractos acuosos, metanólicos y etanólicos de especies del género Cylindropuntia (Cactaceae). Por lo
que en el presente estudio se evaluó el efecto de los extractos acuosos y etanólicos de C. imbricata y
C. leptocaulis sobre el crecimiento de los hongos fitopatógenos de los géneros de Fusarium sp. y
Aspergillus sp. en condiciones in vitro.
2. Materiales y métodos
2.1. Material vegetal
Ambas especies fueron colectadas en la Sierra de Samalayuca localizada al norte del Estado de
Chihuahua en los municipios de Juárez y Guadalupe, la cual es una región árida, localizada
alrededor de 2100 msnm, con un promedio de 300 mm de precipitación pluvial anual y cuya
vegetación predominante son matorrales del tipo micrófilo semiespinoso. La colecta se realizó en las
coordenadas 31.300, -106.504 durante el mes de mayo del 2019. Se seleccionaron diez ejemplares
aleatoriamente de C. imbricata (Fig. 1) y C. leptocaulis (Fig. 2) los cuales se identificaron usando la guía
taxonómica propuesta por Deltoro-Torró et al., 2014.
5
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Figura 1. Características generales de C. imbricata. a. individuo arbóreo de C. imbricata. b. Flor magenta, c.
Areolas elípticas, espinas robustas, aplanadas basalmente y tubérculos espaciosos (Imagen tomada por Andrea
Cid Lucero, 2019).
Figure 1. General characteristics of C. imbricata. a. arboreal individual of C. imbricata. b. magenta flower, c.
elliptical areolas, robust spines, flattened basally and spacious tubers (Image taken by Andrea Cid Lucero, 2019).
Figura 2. Características generales de C. leptocaulis. a. Individuo arbóreo de C. leptocaulis. b. Flor amarilla. c.
Espinas y tubérculos alargados no prominentes. d. Fruto escarlata (Imágenes tomadas por Andrea Cid Lucero,
2019 y Nefertari Gutiérrez, 2019).
Figure 2. General characteristics of C. leptocaulis. a. arboreal individual of C. leptocaulis. b. yellow flower. c.
elongated spines and tubercles not prominent. d. scarlet fruit (Images taken by Andrea Cid Lucero, 2019 and
Nefertari Gutiérrez, 2019).
De cada uno de los ejemplares se seleccionaron cinco segmentos jóvenes de entre 10 y 15 cm de altura
y se cortaron con una navaja. Los segmentos se transportaron en cajas de cartón al Instituto de
Ciencias Biomédicas de la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Ciudad Juárez, Chihuahua.
Los cladodios obtenidos se lavaron en una solución de hipoclorito al 2% (v/v) durante dos minutos
y se enjuagaron dos veces con agua corriente y una vez con agua destilada para eliminar los residuos
del hipoclorito.
2.2. Origen y mantenimiento de cepas patógenas
Los hongos Fusarium sp. y Aspergillus sp. fueron proporcionados por el cepario del laboratorio de
Genética Aplicada de Instituto de Ciencias Biomédicas de la Universidad Autónoma de Ciudad
6
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Juárez. Ambas cepas fueron aisladas de papas contaminadas con estos hongos. La identificación de
los hongos se realizó siguiendo las claves de Barnett and Hunter (1998). Las muestras fueron
mantenidas y procesadas según la metodología de Valero et al. (2014).
2.3. Elaboración de extractos
Se pesaron en balanza analítica (Highland®, Hcb 602h) 30 g, 60 g y 90 g del material vegetal de cada
planta para la obtención de concentraciones de 10, 20 y 30 % (p/v) respectivamente, posteriormente
se trituró el material de cada concentración en un mortero (CoorsTek®, 60320).
2.3.1. Decocción y maceración acuosa
Para realizar los extractos de decocción y maceración se utilizó la metodología propuesta por Valero
et al., 2014 con algunas modificaciones. Para el método de cocción el peso del material vegetal
triturado y el volumen de agua destilada necesarios para preparar las concentraciones de 10, 20 y 30
% (p/v) se vertieron de forma independiente a un vaso de precipitado de 500 mL y se dejó en
ebullición durante 20 min, posteriormente se dejó enfriar por 10 min. El extracto obtenido se
recuperó por filtración y se almacenó 4 C hasta su uso.
Para obtener el extracto acuoso se tomó el peso del material triturado y el volumen de agua destilada
necesarios para preparar las concentraciones de 10, 20 y 30 % (p/v) y se vertieron un frasco de vidrio.
El frasco se cerró y la tapadera se selló con Parafilm para evitar la salida de líquidos y gases. Este se
dejó reposar durante 24 h en agitación a 50 rpm en un agitador orbital (Orbit™ 1900, Labnet®). El
extracto obtenido se recuperó por filtración y se almacenó 4 C hasta su uso.
Para preparar los medios de cultivos de los extractos de decocción y maceración se utilizó la
metodología propuesta por Valero et al., 2014 con algunas modificaciones. Brevemente, los extractos
de ambas especies y para las diferentes concentraciones se les agregó agar nutritivo (Mcd, Lab®),
según las especificaciones de la marca, para obtener un extracto denominado extracto-agar nutritivo.
Estos medios extracto-agar nutritivo se esterilizaron durante 15 min a una temperatura de 125 °C en
un autoclave (Felisia, modelo Fe-369). A continuación, se vaciaron de forma independiente usando
aproximadamente 15 mL de medio extracto-agar nutritivo en cajas de Petri desechables de 100 mm
de diámetro por 15 mm de profundidad. Una vez que los medios se solidificaron se inocularon con
un disco de 5 mm de diámetro y 3 mm de altura con micelio del patógeno al centro de la placa Petri
(Dhingra & Sinclair, 1985). Se realizaron 3 repeticiones por cada concentración y para cada hongo.
Como grupo control se preparó agar nutritivo sin extracto y fueron inoculados en las mismas
condiciones previamente descritas. Las cajas Petri inoculadas de todos los tratamientos se
mantuvieron a 26 ºC en una estufa de cultivo (Conviron®, Model I-18L) por un periodo de 10 días.
En este tiempo, el diámetro del crecimiento micelial se midió con un vernier electrónico (Absolute
Aos, Digimatic Mitutoyo®) cada 24 h hasta los 10 días de incubación.
2.3.2. Etanólico
El material vegetal de cada especie y de cada concentración se vertió en un frasco de vidrio con el
volumen de etanol necesario para preparar las concentraciones de 10, 20 y 30 % (p/v). Los frascos se
cerraron y la tapadera se selló con papel Parafilm® para evitar la salida de líquidos y gases. Además,
los frascos se cubrieron con papel aluminio para aislarlos de la luz y se dejaron reposar durante 7
7
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
días con agitación de 50 rpm en agitador orbital (Orbit™ 1900, Labnet®). Posteriormente el
sobrenadante se recuperó mediante filtración y se concentró en un rotaevaporador (Rotavapor™,
Büchi™ R-II) a 78 C a 30 rpm hasta obtener un cuarto del volumen total. El volumen del extracto
recuperado se sometió a filtración al vacío en un sistema de filtro de vacío aséptico Sterifil™
(Merck™) con un filtro Foxx Nylon Membrane de 47 mm de diámetro y 0.45 μm (Ezflow®,
Membrane). El sobrenadante se recuperó y se almacenó a 4 C hasta su uso.
Para preparar los medios de cultivo con los extractos etanólicos envenenados, se preparó agar
nutritivo (Mcd, Lab®), según las especificaciones de la marca y se esterilizó durante 30 min a una
temperatura de 125 ºC en autoclave (Felisa® modelo Fe-369). Posteriormente se vertió en cajas Petri
desechables de 100 mm de diámetro por 15 mm de profundidad. Una vez solidificado el medio, se
depositó 1 mL del extracto dejando reposar durante 10 min a temperatura ambiente (Rodríguez et
al., 2000). A continuación, se procedió a inocular con un disco de 5 mm de diámetro y 3 mm de altura
con micelio del patógeno al centro de la placa Petri (Dhingra and Sinclair, 1985). Se realizaron 3
repeticiones por cada concentración y para cada hongo. Como grupo control se utilizó un medio de
cultivo de agar nutritivo al cual se le adicionó 1 mL de etanol dejándose reposar por 10 min y se
inocularon en las mismas condiciones como las realizadas para los otros tratamientos. Las cajas Petri
inoculadas de todos los tratamientos se mantuvieron a 26 C en una estufa de cultivo (Conviron®
Model I-18L, Winnipeg, Canadá) en un periodo de 10 días. En este tiempo, el diámetro del
crecimiento micelial se midió con un vernier electrónico (Absolute Aos, Digimatic Mitutoyo®) cada
24 h hasta los 10 días de incubación.
2.4. Determinación del porcentaje de crecimiento
El porcentaje de crecimiento se determinó respecto al crecimiento del hongo en el medio de control,
mediante la siguiente ecuación 1:
Ecuación 1: %I.C.M.
%𝐼. 𝐶. 𝑀. = 𝐷𝑐−𝐷𝑡
𝐷𝑐 ×100 (Ec. 1)
Donde:
% I.C.M.: Porcentaje de inhibición de crecimiento del micelio.
Dc: Diámetro del crecimiento del micelio en la caja de Petri correspondiente al control.
Dt: Diámetro del crecimiento del micelio en la caja de Petri correspondiente al tratamiento.
2.5. Análisis de datos
Los resultados obtenidos se evaluaron en el programa IBM® SPSS® Statistics versión 23, se realizó
un análisis de regresión lineal univariado, para determinar el efecto de cada tratamiento en el
crecimiento del micelio. Posterior a la evaluación de los datos por ANOVA, las diferencias
significativas entre los tratamientos se determinaron mediante prueba de comparación múltiple de
Duncan.
8
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
3. Resultados y discusión
En la actualidad se está incrementando la búsqueda de métodos de control más amigables con el
medioambiente para la eliminación de fitopatógenos. El uso de extractos vegetales para el control de
hongos fitopatógenos en el marco de una agricultura sostenible constituye una alternativa
prometedora, debido a su bajo costo, efectividad y no contaminar el ambiente.
En el presente estudio se evaluó el efecto de los extractos acuosos y etanólicos, sobre el crecimiento
del micelio de dos hongos fitopatógenos. Se realizaron medios extracto-agar nutritivo a tres
diferentes concentraciones (10 %, 20 % y 30 %) y se registró el crecimiento del micelio cada 24 h por
un periodo de 10 días. Las mediciones se usaron para determinar el porcentaje del crecimiento de
las cepas con el objetivo de determinar cuál de los extractos acuosos ejercía un mayor efecto sobre
los diferentes hongos fitopatógenos. Los resultados en este estudio no mostraron porcentajes de
inhibición para las dos cepas de hongos analizadas, si no que más bien tuvo el efecto contrario al
esperado, ya que los extractos estudiados promovieron el crecimiento micelial de ambos hongos (Fig.
3 y 4).
En nuestro estudio el efecto de los extractos obtenidos mediante los métodos de decocción y
maceración acuosa de C. imbricata sobre el crecimiento de Aspergillus sp. fue muy semejante en las
tres concentraciones evaluadas a lo largo del tiempo de evaluación (Fig. 3a y c). Sin embargo, las
diferentes concentraciones de los extractos etanólicos de C. imbricata provocaron un aumento del
crecimiento micelial en relación con la concentración utilizada a partir de 24 h de la inoculación (Fig.
3e). No obstante, cuando los extractos de C. leptocaulis fueron inoculados con la misma especie se
observaron crecimientos miceliales diferenciales (Fig. 3b, d y f). El efecto del extracto obtenido de la
decocción mostró un incremento en el crecimiento de Aspergillus sp. desde las 125 h (Fig. 3b), sin
embargo, en el extracto obtenido de la maceración acuosa de C. leptocaulis el grupo control fue el que
presentó un crecimiento exponencial desde las 24 h después de la inoculación hasta las 170 h,
mientras que las concentraciones presentaron una tendencia similar en el crecimiento en todo el
tiempo de evaluación (Fig. 3d). Finalmente, cuando se analizó el crecimiento de Aspergillus sp. con
el extracto etanólico de C. imbricata se observó un comportamiento en el crecimiento similar al
observado para el extracto etanólico analizado de C. leptocaulis (Fig. 3e y f).
9
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Figura 3. Efecto de los diferentes extractos sobre el crecimiento del micelio de Aspergillus sp. a. decocción de C.
imbricata, b. decocción de C. leptocaulis, c. acuosa de C. imbricata, d. acuosa de C. leptocaulis, e. etanólica de C.
imbricata y f. etanólica de C. leptocaulis.
Figure 3. Effect of the different extracts on the growth of the mycelium of Aspergillus sp. a. decoction of C.
imbricata, b. decoction of C. leptocaulis, c. aqueous of C. imbricata, d. aqueous of C. leptocaulis, e. ethanolic of C.
imbricata and f. ethanolic of C. leptocaulis.
10
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Figura 4. Efecto de los diferentes extractos sobre el crecimiento del micelio de Fusarium sp. a. decocción de C.
imbricata, b. decocción de C. leptocaulis, c. acuosa de C. imbricata, d. acuosa de C. leptocaulis, e. extracción etanólica
de C. imbricata y f. etanólica de C. leptocaulis.
Figure 4. Effect of the different extracts on the growth of the mycelium of Fusarium sp. a. decoction of C.
imbricata, b. decoction of C. leptocaulis, c. aqueous of C. imbricata, d. aqueous of C. leptocaulis, e. ethanolic of C.
imbricata and f. ethanolic of C. leptocaulis.
Respecto al crecimiento de Fusarium sp., el efecto de los métodos de extracción de decocción y
maceración de C. imbricata sobre el crecimiento de Aspergillus sp. fue muy semejante en las tres
concentraciones evaluadas a lo largo del tiempo (Fig. 4a y c), sin embargo, al igual que en Aspergillus
sp., las diferentes concentraciones de los extractos etanólicos de C. imbricata mostraron un aumento
del crecimiento micelial conforme aumenta la concentración de extracto utilizada a partir de 24 h
después de la inoculación (Fig. 4e). El extracto obtenido de la decocción de C. leptocaulis presentó un
incremento en crecimiento después de las 50 h (Fig. 4b), sin embargo, los extractos obtenidos por
maceración acuosa presentaron un crecimiento muy semejante en las tres concentraciones evaluadas
(Fig. 4d). Finalmente, el crecimiento de Fusarium sp. en el medio con la extracción etanólica de C.
11
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
leptocaulis muestra un comportamiento similar que con en la extracción etanólica de C. imbricata, con
un crecimiento con comportamiento sigmoideo en el que el mayor crecimiento se da entre las 72 y
96 h (Fig. 4e y f). Nuestros resultados también indicaron diferencias significativas entre los extractos
de las dos plantas, siendo los extractos de C. imbricata los que presentaron una mayor promoción del
crecimiento con respecto a la obtenida de C. leptocaulis (Fig. 5a).
Figura 5. Efecto de los extractos sobre crecimiento de dos hongos fitopatógenos. a. Efecto de la especie. b. Efecto
en los dos hongos. c. Efecto del método de extracción. d. Efecto de la concentración.
Figure 5. Effect of the extracts on the growth of two phytopathogenic fungi. a. effect of the species. b. effect on
the two fungi. c. effect of the extraction method. d. effect of concentration.
Cuando se analizó el crecimiento micelial teniendo en cuenta el género de los hongos, Aspergillus sp.
fue la cepa que presentó la mayor promoción del crecimiento en todos los tratamientos, mientras
que Fusarium sp. presentó el menor crecimiento (Fig. 5b). Así mismo, se observó que el extracto que
presentó una mayor promoción de crecimiento micelial fue el extracto etanólico, seguido de los
extractos obtenidos de la decocción y de los obtenidos por maceración acuosa (Fig. 5c). Al analizar
el efecto de la concentración se observó que la concentración del 30 % fue la que presentó una mayor
promoción del crecimiento micelial, seguida de la concentración del 20 % y 10 % (Fig. 5d).
En este estudio se observó una promoción del crecimiento micelial de un 14.3 % para cepa de
Fusarium sp. Estos resultados fueron similares a los obtenido en estudios previos de nuestro grupo,
donde los extractos acuosos de C. imbricata promovieron el crecimiento micelial en un 1.3 al 18.82 %
0
5
10
15
20
25
30
35
C. imbricata C. leptocaulis
Crecimiento (%)
Especies
a
0
5
10
15
20
25
30
35
Aspergillus Fusarium
Crecimiento (%)
Hongos
b
b
aa
0
5
10
15
20
25
30
35
10% 20% 30%
Crecimiento (%)
Concentraciones (%)
d
b
c
a
0
5
10
15
20
25
30
35
Decocción Maceración
acuosa Maceración
etanólica
Crecimiento (%)
Métodos de extracción
c
12
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
de Fusarium sp. (Fong, 2017). Además, estos resultados fueron más altos a los resultados obtenidos
de extractos acuosos de cladodios de O. engelmannii y O. macrocentra, los cuales promovieron el
crecimiento micelial de F. oxysporum en un 8.1 % (Fong, 2017). No obstante, estos resultados fueron
más bajos a los resultados del análisis de extractos obtenidos por decocción de harina de semilla de
C. cajan, V. radiata y V. unguiculata; los cuales promovieron el crecimiento micelial en un 126 %, 62.9
% y 52.6 %, respectivamente, sobre la cepa de F. oxysporum (Moros et al., 2003). Así mismo, fueron
más bajos a los determinados por Iturbide et al. (2017) donde encontraron que los extractos obtenidos
de Lilium promovieron el crecimiento micelial de F. oxysporum de 41 % al 79 %. Nuestros resultados
también mostraron una promoción del crecimiento micelial de un 17.8 % para cepa de Aspergillus sp.
Estos resultados fueron más elevados a los determinados por Terrones (2013) donde encontró que
los extractos etanólicos de frutos de C. annuum promovieron el crecimiento de A. niger en un 5 %.
En nuestro estudio se observó una promoción del crecimiento micelial de las dos cepas de hongos
fitopatógenos (Fig. 5). Estos resultados fueron contradictorios a los efectos observados en otros
estudios de extractos de especies de la familia cactácea. Los extractos de aceite de semillas de O. ficus
indica, inhibieron el crecimiento del micelio de hongos como Penicillium sp., Aspergillus sp. y Fusarium
sp. (Khémiri et al., 2019). Así mismo, extractos fenólicos obtenidos de frutos de O. oligacantha
inhibieron el crecimiento de C. gloeosporioides en 4.15 mm (Solís-Silva et al., 2018). Además, los
extractos metanólicos de frutos de O. dillenii inhibieron en un 100% a A. niger, C. albicans, M. frutícola,
A. polytricha, C. raphigera y A. oligospora a las concentraciones de 1000 μg/mL y 500 μg/mL (Sharavana
et al., 2013). Igualmente, extractos de A. retusus inhibieron el crecimiento micelial en 1.8 cm de M.
gypseum y 1.4 cm a M. nanum a la concentración de 500 mg/mL (Rodríguez-Garza et al., 2010). El
extracto metanólico de S. pruinosus inhibió el crecimiento de M. gypseum (2.2 cm), M. nanum (3.6 cm),
M. canis (2.2 cm) y M. cookei (3.3 cm) a las concentraciones de 500, 250 y 125 mg/mL. También los
extractos etanólicos y acuosos de cladodios de C. deficiens mostraron efectos inhibitorios del
crecimiento micelial de A. solani, F. moniliforme, C. gloeosporioides, B. maydis, F. oxysporum y F.
oxysporum f. sp. cubense (Zapata et al., 2003).
Aunque en este estudio no se determinó la composición de los compuestos vegetales que se
extranjero de los cladodios de las dos especies de Cylindropuntias, se ha documentado que el
método más económico para la extracción de compuestos con actividad biológica en plantas es el
método basado en la extracción con agua, la cual puede realizarse a través de diversos
procedimientos como la maceración, la infusión y la decocción. En estos métodos el material vegetal
se tritura y tras la exposición al agua las paredes celulares se reblandecen de tal manera que se liberan
compuestos solubles como antocianinas, almidones, taninos, saponinas, terpenoides, polipéptidos y
lectinas (Pandey and Tripathi, 2014). La maceración se realiza introduciendo el material vegetal en
agua destilada a temperatura ambiente durante no más de 24 h y la decocción consiste en introducir
el material en agua hirviendo y dejarlo en ebullición por 20 min (Guerra, 2005). Otro método de
extracción es el uso de solventes orgánicos menos polares que el agua como el etanol, el metanol y
la acetona. Estos presentan la ventaja sobre las extracciones con agua de obtener compuestos
fitoquímicos que no son solubles en agua como ciertos taninos, polifenoles, poliacetilenos,
flavonoides, terpenoides, esteroles y alcaloides (Pandey and Tripathi, 2014). En otros extractos
acuosos se han extraído compuestos como flavonoides, azucares, fenoles, terpenoides y proteínas,
mientas que en extractos etanólicos compuestos como saponinas, glucósidos y proteínas
(Padmalochana and Rajan, 2014). También se han encontrado en los extractos etanólicos saponinas,
y en los acuosos glucósidos y esteroides (Bargah, 2015). Aunque no existen muchos estudios de la
caracterización de los compuestos en extractos vegetales de cactáceas varios autores han encontrado
que los extractos metanólicos de opuntias está caracterizada por presentar compuestos como
flavonoides, taninos, alcaloides y glucósidos (Rodríguez-Garza et al., 2010, Sharavana et al., 2013).
13
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Así mismo, la caracterización cualitativa de extractos metanólicos de S. pruinosus estuvieron
formadas por grupos carbonilo, oxidrilos fenólicos, esteroles, metilesteroles, cumarinas,
sesquiterpenlactonas, flavonoides, alcaloides, y saponinas (Treviño et al., 2012).
Los hongos se alimentan de las alta cantidad de azúcares que son una fuente predominante de
carbono durante el proceso de la infección en plantas (Solomon et al., 2003). Así mismo, el mucílago
de las cactáceas está compuesto por polisacáridos (Koubaa et al., 2015), los cuales podrían ser
extraídos en los extractos de C. imbricata y C. leptocaulis y ser fuente de nutrientes para los dos hongos
analizados promoviendo el crecimiento micelial de ambas cepas. Sin embargo, en un estudio de la
caracterización de grupos funcionales en extractos de los cilindros de C. imbricata se ha encontrado
que están constituidos por flavonoides, taninos, cumarinas y lactonas (De la Sota Esparza, 2017).
4. Conclusiones
Los extractos de cladodios de C. imbricata y C. leptocaulis promovieron el crecimiento micelial de
Fusarium sp. y Aspergillus sp. en condiciones in vitro. Los extractos de C. imbricata mostró los mayores
porcentajes del crecimiento micelial que los observados para los extractos de C. leptocaulis. Además,
Fusarium sp. presentó los porcentajes más altos de crecimiento micelial a los observados para
Aspergillus sp. En cuanto al tipo de extractos, el etanólico mostró los porcentajes más altos en ambos
hongos en comparación que los de decocción y maceración acuosa. Las concentraciones del 20 y 30
% fueron las que mostraron los mayores crecimientos en ambos hongos.
Agradecimientos
Este proyecto fue financiado con fondos propios y con el apoyo de la infraestructura del
Laboratorio de Reproducción del Departamento de Ciencias Químico Biológicas del Instituto de
Ciencias Biomédicas de la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez.
Conflicto de interés
Los autores de este escrito no tienen conflicto de intereses en la publicación de estos resultados.
5. Referencias
Anderson, E. F. (2001). The cactus family. In Timber Press. Portland, Oregon.
https://www.jstor.org/stable/23644048
Angulo, E. M., Armenta, R. E., García, E. R., Carrillo, F. J., Salazar, V. E. & Valdez, T. J. (2009).
Extractos de semilla Swietenia humilis Zucc. con actividad antifúngica en Rhizopus stolonifer
(Enhernb) vuill. Revista Mexicana de Fitopatología, 27, 84-92.
https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61212195001
Baker, M., Parfitt, B. D., & Rebman, J. (2012). Cylindropuntia. In B. G. Baldwin, D. Goldman, D. J. Keil,
R. Patterson, T. J. Rosatti, & D. Dieter Wilken (Eds.), The Jepson Manual. Vascular Pants of
California (2nd ed.). Berkeley: University of California Press.
14
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Bargah, R. K. (2015). Preliminary test of phytochemical screening of crude ethanolic and aqueous
extract of Moringa pterygosperma Gaertn. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 4, 7-9.
https://www.phytojournal.com/vol4Issue1/Issue_may_2015/6.1.pdf
Barnett, H. L., & Hunter, B. B. (1998). Illustrated Genera of Imperfect Fungi (4th ed.). St. Paul: APS
Press.
Bustamante, E., & Búrquez, A. (2005). Fenología y biología reproductiva de las cactáceas columnares.
Cactáceas y Suculentas Mexicanas, 50, 68-80. https://bit.ly/3MHrc2z
Deltoro-Torró, V., Gómez-Serrano, M. A., Laguna Lumbreras, E. & Novoa Pérez, A. 2014. Bases para
el control del cactus invasor Cylindropuntia pallida. Colección Manuales Técnicos de
Biodiversidad, 5. Conselleria d’Infraestructures, Territori i Medi Ambient. Generalitat
Valenciana. Valencia, España, 78 pp.
https://www.ibi.es/eniusimg/enius232/files/control_cactus_invasor.pdf
De la Sota Esparza, G. E. (2017). Evaluación del efecto antidiabético in vitro e in vivo de los extractos
de las semillas y penca de Opuntia engelmannii y Cylindropuntia imbricata, semillas de Theobroma
cacao y la raíz de Ibervillea sonorae (Tesis Doctoral, Universidad Autónoma de Nuevo León).
http://eprints.uanl.mx/id/eprint/16676
Dingra, D. & J. Sinclair. 1985. Basic Plant Pathology Methods. Editorial CRC Press. 448 pp.
Domijan, A., Feraica, M., Jurjevic, Z., Ivil, D. & Cvjetkovic, B. (2005). Fumonisin B1, fumonisin B2,
Zearalenone and ochratoxin A contamination of maize in Croatia. Food Additives and
Contaminants, 22, 677-680. https://doi.org/10.1080/02652030500132927
Fong, P. E. (2017). Actividad antifúngica de tres especies de Opuntioideas de Samalayuca,
Chihuahua (Tesis licenciatura, Universidad Autónoma de Ciudad Juárez).
Gamboa, A. R., Hernández, C. F., Guerrero, R. E., Sánchez, A. A. & Lira, S. R. (2003). Inhibición del
crecimiento micelial de Rhizoctonia solani Kühn y Phytophthora infestans mont (De Bary) con
extractos vegetales metanólicos de hojasen (Flourensia cernua D.C). Revista Mexicana de
Fitopatología, 21, 13-18. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61221102
Guerra, C. E. A. (2005). Obtención, caracterización y evaluación de las propiedades fisicoquímicas
de los extractos fluidos, blandos y secos, así como de las tinturas del rizoma y de la fronda de
calahuala (Phlebodium pseudoaureum) a nivel de laboratorio (Tesis de Licenciatura, Universidad de
San Carlos Guatemala). http://biblioteca.usac.edu.gt/tesis/08/08_0951_Q.pdf
Guerrero, R. E., Solís, G. S., Hernández, C. F., Flores, O. A., Sandoval, L. V. & Jasso, C. D. (2007).
Actividad biológica in vitro de extractos de Flourensia cernua D. C. en patógenos de postcosecha:
Alternaria alternata (FR.:FR) keissl. Colletotrichum gloeosporioides. Revista Mexicana de
Fitopatología, 25, 48-53. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61225107
Guzmán, U., Arias, S., & Dávila, P. (2003). Catalogo cactáceas mexicanas. México: Universidad
Autónoma de México. CONABIO, México, 315 pp.
Hunt, D. (2016). CITES. Cactaceae Checklist (3rd ed.). Royal Botanic Gardens Kew. & International
Organization for Succulent Plant Study, Kew, 174 pp. https://bit.ly/3sOBFla
Iturbide, Z. A. S., Colinas, L. M. T. B., Lozoya, S. H., Medina, M. S. A., & Ayala, A. J. (2017).
Evaluación in vitro de extractos del género Lilium para el control de Fusarium oxysporum. Revista
Mexicana de Fitopatología, 35, 611-622. https://doi.org/10.18781/r.mex.fit.1609-6
Khémiri, I., Essghaier, H. B., Sadfi, Z. N., Ben, G. N., & Bitri, L. (2019). The antimicrobial and wound
healing potential of Opuntia ficus indica L. inermis extracted oil from Tunisia. Evidence Based
Complementary and Alternative Medicine, 1-10. https://doi.org/10.1155/2019/9148782
Koirala, P., Kumar, S., Yadar, B. K. & Premarajan, K. C. (2005). Occurrence of aflatoxin in some of the
food and feed in Nepal. Indian Journal of Medical Sciences, 59, 331-336.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16129926/
15
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Koubaa, M., Ktata, A., Barba, F. J., Grimi, N., Mhemdi, H., Bouaziz, F., Chaabouni, S. E. (2015). Water-
soluble polysaccharides from Opuntia stricta Haw. fruit peels: recovery, identification, and
evaluation of their antioxidant activities. Institute of Agrophysics, 29, 299-306.
https://doi.org/10.1515/intag-2015-0035
Lebgue, K. T., Viramontes, O. O., Soto, C. R., Quiñones, M. M., Balderrama, C. S., & Aviña D. Y.
(2011). Cactáceas endémicas y raras del Estado de Chihuahua, México. Tecnociencia Chihuahua,
5, 27-33. https://vocero.uach.mx/index.php/tecnociencia/article/view/704
Lopes, M. C. & Martins, V. C. (2008). Fungal plant pathogens in Portugal: Alternaria dauci. Revista
Iberoamericana de Micología, 25, 254-256. https://doi.org/10.1016/S1130-1406(08)70060-3
López, B. A., López, B. S., Vázquez, B. M., Rodríguez, H. S., Mendoza, E. M. & Padrón, C. E. (2005).
Inhibición del crecimiento micelial de Fusarium oxysporum Schlechtend. F. SO. lycopersici (Sacc.)
Snyder y Hasen, Rhizoctonia solani Kühn y Verticillium dahliae Kleb. mediante extractos vegetales
acuosos. Revista Mexicana de Fitopatología, 23, 183-190.
https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61223212
Martínez, J. F., & Molina, F. F. (2013). Mecanismos de propagación de una población de
Cylindropuntia fulgida del Desierto Sonorense. Cactáceas y Suculentas Mexicanas, 58, 36-48.
https://bit.ly/38Xqm3k
Moros, A. H., Fontalvo, J., Niño, L., Sánchez, J., Delgado, A., & Villalobos, R. (2003). Crecimiento de
Macrophomina phaseolina y Fusarium oxysporum en medios de cultivo de harina de semillas de frijol
Vigna inguiculata (L.) Walp., frijol chino Vigna Radiata L. y quinchoncho Cajanus cajan (L.) Millsp.
Ciencia, 11, 14-21. https://produccioncientificaluz.org/index.php/ciencia/article/view/9144
Padmalochana, K., & Rajan, M. S. D. (2014). Antimicrobial activity of aqueous, ethanol and acetone
extract of Sesbania grandiflora leaves and its phytochemical characterization. International Journal
of Pharma Sciences and Research, 5, 957-962. http://www.ijpsr.info/docs/IJPSR14-05-12-035.pdf
Pandey, A., & Tripathi, S. (2014). Concept of standardization, extraction and pre phytochemical
screening strategies for herbal drug. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 2, 115-119.
https://www.phytojournal.com/vol2Issue5/Issue_jan_2014/11.pdf
Pinkava, D. J. (1999). Cactaceae cactus family: Part three: Cylindropuntia (Engelm.) Knuth chollas.
Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science, 32, 32–47.
https://www.jstor.org/stable/40024914
Pinto, N. de C., & Scio, E. (2014). The biological activities and chemical composition of Pereskia
species (Cactaceae). A Review. Plant Foods for Hum Nutr., 69, 189-195.
https://doi.org/10.1007/s11130-014-0423-z
Pose, G., Ludemann, V., Segura, J. & Fernández, P. V. (2004). Mycotoxin production by Alternaria
strains isolated from tomatoes affected by blackmold in Argentina. Mycotoxin Research, 20, 80-
86. https://doi.org/10.1007/bf02946738
Rodríguez, A. T., Morales, D., Ramírez, M. A. 2000. Efecto de extractos vegetales sobre el crecimiento
in vitro de hongos fitopatógenos. Cultivos Tropicales, 21, 79-82.
https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193215024014
Rodríguez-Garza, R. G., Morales R., M. E., Verde S., M. J., Oranday C., A., Rivas M., C., Núñez G.,
M. A., Treviño N., J. F. (2010). Actividad antibacteriana y antifúngica de las especies Ariocarpus
kotschoubeyanus (Lemaire) y Ariocarpus retusus (Scheidweiler) (Cactaceae). Revista Mexicana de
Ciencias Farmaceuticas, 41, 55-59. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57912960007
Saravana, K. A. P., Vanitha, J., Venkateshwaran, K., Srikanth Reddy, K., & Karthikeyan, D. (2013).
Antibacterial and Antifungal Activity of Opuntia dillenii (Cactaceae) Fruit Extract. Journal of
Environmental Nanotechnology, 2, 5-12. https://doi.org/10.13074/jent.2013.02.121021
16
Andrea Cid-Lucero et al.
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 641 (2020)
Solís-Silva, R., Reyes, M. A., Madariaga, N. A., Campos, M. R. G., Medina, P. G., & Cenobio, G. A. D.
J. (2018). Evaluación de la actividad antifúngica y antioxidante de una nanoemulsión W/O de
Opuntia oligacantha y aceite esencial de Citrus X sinensis. Investigación y Desarrollo en Ciencia y
Tecnología de Alimentos, 3, 182-187. https://bit.ly/38Tc5Va
Solomon, P. S., Tan, K., & Oliver, R. P. (2003). The nutrient supply of pathogenic fungi; a fertile field
for study. Molecular Plant Pathology, 4, 203–210. https://doi.org/10.1046/j.1364-3703.2003.00161.x
Terrones, G. (2013). Efecto antifúngico del extracto etanólico de frutos secos de Capsicum annuum var.
annuum “pimentón” sobre el crecimiento de Alternaria solani, Fusarium oxysporum y Aspergillus
niger. Sagasteguiana, 1, 31–40. https://core.ac.uk/download/pdf/267889107.pdf
Treviño, J. F., Rodríguez, R. G., Verde, M. J., Morales, M. E., Garza, R. A., Rivas, C., & Oranday, A.
(2012). Actividad antifúngica de Stenocereus pruinosus y Echinocereus stramineus. Revista Mexicana
de Ciencias Farmaceuticas, 43, 42-48. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57924376005
Valero, G. J., González Díaz, C. A., & González F. R. (2014). Efecto de los extractos de hojas de plantas
de gobernadora (Larrea tridentata), hojasen (Flourensia cernua) y encino (Quercus pungens), sobre el
crecimiento micelial in vitro de hongos fitopatógenos. Acta Universitaria, 24, 13-19.
https://doi.org/10.15174/au.2014.630
Zapata, R., Sanabria, M. E., & Rodríguez, D. (2003). Reducción del desarrollo de hongos
fitopatógenos con extracto de cardón lefaria (Cereus deficiens Otto & Diert). Interciencia, 28, 302-
306. https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=33908011
2020 TECNOCIENCIA CHIHUAHUA.
Esta obra está bajo la Licencia Creative Commons Atribución No Comercial 4.0 Internacional.
https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/