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TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVIII (1) e 1376 (2024)
https://vocero.uach.mx/index.php/tecnociencia
ISSN-e: 2683-3360
Artículo Científico
Caracterización estomática de poblaciones de pasto
Lobero [Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus]
en el norte de México
Stomatal characterization of wolfgrass [Muhlenbergia phleoides
(Kunth) Columbus] populations in northern Mexico
*Correspondencia: Correo electrónico: cnieto@uach.mx (Carlos Raúl Morales-Nieto)
DOI: https://doi.org/10.54167/tch.v18i1.1376
Recibido: 09 de octubre de 2023; Aceptado: 04 de marzo de 2024
Publicado por la Universidad Autónoma de Chihuahua, a través de la Dirección de Investigación y Posgrado.
Editor de Sección: Dr. Humberto González-Rodríguez
Resumen
El pasto Lobero es una especie nativa de gran importancia en zonas áridas y semiáridas del norte de
México. Por tal motivo, el objetivo fue explorar y realizar una caracterización estomática en
poblaciones de pasto Lobero. 33 poblaciones en etapa fenológica madura fueron sujetas a estudio.
Las variables evaluadas fueron, número de estomas (NE), células epidérmicas (NC), área estomática
(AE) e índice estomático (IE) en la supercie adaxial (haz) y abaxial (envés) de la hoja. Los datos se
analizaron mediante un análisis de varianza por bloques completamente al azar con cinco
repeticiones. Los resultados muestran que el pasto Lobero es una especie anestomatica y presenta
estomas de tipo Diacitico o carioláceo. Lo que sugiere que la caracterización estomática es una
técnica importante que nos brinda información valiosa sobre la estructura foliar de las especies
vegetales.
Palabras clave: caracterización estomática, Muhlenbergia phleoides, anatomía foliar, ecología
vegetal, especie nativa.
Jaime Neftalí Márquez-Godoy1, Carlos Raúl Morales-Nieto2*, Raúl Corrales-Lerma2 y Alan
Álvarez-Holguín2
1 Instituto Nacional de Investigadores Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental
Valle de Culiacán, C.P. 80398 Culiacán, Sinaloa, México.
2 Universidad Autonoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia y Ecología, Periférico R. Almada km 1. C.
P. 31000 Chihuahua, Chihuahua, México.
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Márquez-Godoy et.al
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Abstract
Wolfgrass is native species of great importance in arid and semiarid áreas of northern Mexico. For
this reason, the objetive was to explore and carry out a stomatal characterization in Wolfgrass
populations. 33 populations in mature phenological stage were subject to study. The variables
evaluates were number of stomata (NE), epidermal cells (NC), stomatal área (AE) and stomatal index
(IE) on the adaxial (beam) and abaxial (underside) Surface of the leaf. The data were analyzed using
a competely randomized block análisis of variance with ve repetitions. The results show thet
Wolftail is amphiestomatic species and has diacitic or caryophylaceous type stomata. Which suggests
that stomatal characterization is an important technique that provides us with valuable information
about the leaf structure of plant species.
Keywords: stomatal characterization, Muhlenbergia phleoides, leaf anatomy, plant ecology, native
species.
1. Introducción
Los pastizales son uno de los ecosistemas más extensos a nivel mundial, abarcando
aproximadamente el 40 % de la superficie terrestre, con una extensión de 3,500 millones de hectáreas
(Zhou et al., 2018). En México, los pastizales ocupan alrededor de 300,000 km2, lo que representa
aproximadamente el 16 % del territorio (Zermeño-González et al., 2011), y en el estado de Chihuahua,
cubren el 24 % del territorio (INEGI, 2013). Sin embargo, estos ecosistemas están amenazados por
diversos factores, como la expansión de tierras de cultivo, el crecimiento urbano y el uso excesivo de
ganado, lo que resulta en la degradación de la diversidad de pastos (Abdulahi et al., 2016; Bardgett et
al., 2021). Para proteger y mejorar los pastizales, se han empleado diversas técnicas, como la
rehabilitación de pastizales, con el objetivo de aumentar la diversidad de especies y fomentar el
crecimiento de la vegetación (Abdulahi et al., 2016). Sin embargo, la investigación para identificar
especies de pastos adecuadas para la resiembra se ha centrado principalmente en estudios de
caracterización morfológica y nutricional (Morales-Nieto et al., 2015, 2016).
Es importante considerar la selección de especies de pastos en función de su sistema estomático, ya
que los estomas desempeñan un papel crucial en la regulación del balance de agua y la fotosíntesis.
Por lo tanto, el conocimiento de la distribución y densidad de los estomas puede proporcionar
información valiosa sobre la capacidad de establecimiento y productividad de las especies de pastos
(Lawson y Blatt, 2014; Álvarez-Holguín et al., 2018). Álvarez-Holguín et al. (2018) llevaron a cabo una
caracterización detallada de la distribución y densidad de estomas, así como de la cantidad de
clorofila, en el pasto banderita (Bouteloua curtipendula). Sus conclusiones indican que los genotipos
con menor densidad estomática e índice estomático, y mayor área estomática y concentración de
clorofila, contribuyen a una mayor producción de follaje. Estos hallazgos resaltan la importancia de
considerar la estructura estomática al seleccionar especies de pastos para la rehabilitación y mejora
de los pastizales.
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Márquez-Godoy et.al
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El pasto Lobero (Muhlenbergia phleoides) es una especie nativa que se encuentra en los pastizales del
norte de México. Se caracteriza por tener una altura promedio de planta de 58.47 cm y un diámetro
de macollo de 5.80 cm. Además, su contenido de proteína cruda varía entre 5.47 % y 10.22 %
(Márquez-Godoy et al., 2022). A pesar de su importancia, hay una falta de información sobre el
aparato estomático de muchas especies de gramíneas, lo cual es crucial para evaluar su rusticidad,
capacidad de establecimiento y producción. Por este motivo, el objetivo de este estudio fue explorar
y realizar una caracterización estomática en poblaciones de pasto Lobero en el estado de Chihuahua.
2. Materiales and métodos
2.1. Materiales
En el año 2016, se recolectaron semillas de 33 poblaciones nativas de pasto Lobero en diferentes
municipios del estado de Chihuahua (Fig. 1). Cada ubicación proporcionó aproximadamente 200 g
de semilla, representando así la diversidad genética de las poblaciones estatales. La Tabla 1 ofrece
información sobre los municipios, coordenadas geográcas y las condiciones ambientales de cada
sitio de recolección.
Las semillas fueron almacenadas durante seis meses para inducir la ruptura de su estado natural de
latencia. Posteriormente, se sembraron en bolsas de poliuretano negro llenadas con suelo franco-
arenoso en condiciones de invernadero. Con el n de mantener una densidad de población uniforme,
se sembraron 25 semillas en cada maceta y se aplicó riego cada tres días para mantener el suelo
húmedo. Tras 90 días, se realizó un aclareo para dejar solo una planta por maceta. Luego, las macetas
fueron trasplantadas y conservadas ex situ en la zona agrícola del poblado "El Vallecillo", municipio
de Chihuahua. El área de estudio se caracteriza por presentar una temperatura anual promedio de
18 °C, una precipitación media anual de 415.1 mm y una topografía mayormente plana (INEGI, 2015).
Después del trasplante, cada población recibió 2 L de agua como único riego para asegurar su
establecimiento. Además, se protegió el área experimental mediante la instalación de cercas con
alambre de púas para evitar el acceso del ganado y el pastoreo en la zona.
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Figura 1. Ubicación de los 33 sitos de recolecta de semilla de pasto Lobero (Muhlenbergia phleoides) en el estado
de Chihuahua.
Figure 1. Location of the 33 Wolfstail (Muhlenbergia phleoides) seed collection sites in the state of Chihuahua.
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Márquez-Godoy et.al
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Tabla 1. Características de los 33 sitos de recolecta de poblaciones de pasto Lobero (Muhlenbergia phleoides) en el
estado de Chihuahua.
Table 1. Characteristics of the 33 collection sites of populations of Wolfstail Grass (Muhlenbergia phleoides) in the
state of Chihuahua.
Precipitación
(mm)
Temperatura
(°C)
Altitud
(m)
Coordenadas
Municipio
O
502.8
15.8
1748
106 15 49
Santa Isabel
498.0
16.7
1818
106 34 49
Belisario Dguez.
496.7
16.0
1820
106 28 50
Gran Morelos
496.7
13.7
1742
106 28 52
Riva Palacio
496.7
13.7
1956
106 34 28
Riva Palacio
478.1
14.2
2008
106 41 38
Cuauhtémoc
415.1
18.0
1590
106 21 13
Chihuahua
415.1
18.0
1781
106 25 27
Chihuahua
415.1
18.0
2297
106 35 46
Chihuahua
458.3
14.3
2019
106 50 30
Namiquipa
496.7
13.7
2077
106 26 38
Riva Palacio
478.1
14.2
2281
107 4 11
Cuauhtémoc
531.0
12.6
2013
107 39 55
Matachí
489.6
13.1
2093
107 55 13
Temósachi
734.5
10.7
2226
108 8 18
Madera
734.5
10.7
2155
108 8 49
Madera
734.5
10.7
2167
107 56 27
Madera
561.3
12.2
2227
107 41 59
Gómez Farías
757.0
10.2
2248
107 36 41
Ignacio Zaragoza
469.9
16.0
1819
105 47 5
San Fco. Del Oro
469.9
16.0
2208
106 5 49
San Fco. Del Oro
490.8
17.8
2312
106 32 30
Balleza
779.9
10.2
2403
107 4 59
Guachochi
490.8
17.8
2415
106 5 4
Balleza
779.9
10.2
2498
107 8 47
Guachochi
779.9
10.2
2230
107 30 52
Guachochi
738.6
11.0
2345
107 35 41
Bocoyna
738.6
11.0
2367
107 35 20
Bocoyna
511.0
13.7
2341
107 34 3
Guerrero
511.0
13.7
2162
107 28 12
Guerrero
415.1
18.0
1606
106 19 26
Chihuahua
415.1
18.0
2118
106 15 40
Chihuahua
415.1
18.0
1545
106 22 53
Chihuahua
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Márquez-Godoy et.al
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2.2. Métodos
2.2.1. Variables medidas
Se evaluaron la densidad estomática (NE), el número de células epidérmicas (NC), el índice
estomático (IE) por milímetro cuadrado (mm2) y el área estomática (AE) en micrómetros cuadrados
(µm2) (Álvarez-Holguín et al., 2018). Estas variables se midieron en cada una de las 33 poblaciones.
Para ello, se seleccionó una hoja madura de cada planta. El método consistió en colocar una gota de
pegamento instantáneo Kola Loka® (Kola Loka SA de CV, México) en un portaobjetos.
Posteriormente, se presionó la hoja sobre la gota durante 30 segundos con ayuda de un borrador de
goma, y luego se despegó del portaobjetos. Estos procedimientos se llevaron a cabo en las supercies
del haz (adaxial) y envés (abaxial) de cada hoja. Las muestras se examinaron en condiciones de
iluminación natural con la ayuda de un microscopio electrónico con un aumento de 40x, y se
capturaron imágenes de cinco campos ópticos que tenían un área de 0.0945 mm2. Dentro de cada
imagen, se realizó un conteo de células epidérmicas (NC) y estomas (NE). A partir de estos conteos,
se calculó la densidad por milímetro cuadrado (mm2). El área estomática (AE) se determinó
utilizando tres estomas elegidos al azar de cada campo óptico, y se utilizó el software Zen 2 core para
la captura y análisis de las imágenes. Por otra parte, el índice estomático (IE) se calculó utilizando la
ecuación %IE = [NE/(NC+NE)]*100, que representa el porcentaje de estomas con relación al total de
células estomáticas y epidérmicas, según la propuesta de Wilkinson (1979). Las variables NE, NC, IE
y AE se calcularon por separado para el haz (adaxial) y envés (abaxial). Este procedimiento permitió
obtener datos detallados sobre la estructura y densidad de las células y estomas en ambas caras de la
hoja.
2.2.3. Métodos estadísticos
Los datos de las variables NE, NC, IE y AE fueron analizados mediante un análisis de varianza
por bloques completamente al azar con cinco repeticiones. Este análisis se realizó utilizando el
paquete estadístico SAS (2006), con un nivel de signicancia de 0.05.
3. Resultados and discusión
El pasto Lobero exhibió una distribución estomática en ambas superficies de la lámina foliar (Fig.
2), tanto en el adaxial (haz) como en el abaxial (envés), lo que lo clasifica como una especie
anfiestomática. Álvarez-Holguín et al. (2018) realizaron una caracterización estomática en tres
variedades (Vaugh, Niner, El Reno) y dos genotipos (E-689 y E-592) de pasto banderita (Bouteloua
curtipendula), concluyendo que esta especie es anfiestomática. Por otra parte, Trod et al. (2018)
analizaron la distribución y densidad estomática de Trichloris crinita y T. pluriflora, dos gramíneas
anfiestomáticas perennes nativas de Argentina. La presencia de estomas en ambas caras de la hoja
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ofrece una ventaja significativa en condiciones de zonas áridas y semiáridas, ya que permite un uso
eficiente del agua sin comprometer la tasa fotosintética (Reyes-López et al., 2015). Bucher et al. (2017)
señalaron que las especies anfiestomáticas prosperan en hábitats secos y con alta radiación solar
debido a su mayor eficiencia en el uso del agua. Además, la disposición de estomas en ambas partes
de la hoja facilita una mayor transmisión de dióxido de carbono (CO2) a las células del mesófilo. Esto
permite que las plantas C4 mantengan su capacidad fotosintética incluso con los estomas cerrados,
lo que resulta en una mayor eficiencia en el uso del agua al reducir la pérdida por transpiración
(Parkhurst et al., 1988; Klooster y Plamer-Young, 2004).
Figura 2. Distribución de los estomas en ambas caras (adaxial y abaxial) del pasto Lobero (Muhlenbergia phleoides),
procedentes de Chihuahua, México.
Figure 2. Distribution of stomata on both sides (adaxial and abaxial) of Wolfstail Grass (Muhlenbergia phleoides),
from Chihuahua, Mexico.
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Márquez-Godoy et.al
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El rango promedio de estomas en la parte adaxial fue de 19 y 23 en la parte abaxial, presentando
diferencias signicativas (P < 0.05) entre ambas (Tabla 2). La distribución de los estomas en la lámina
foliar es variable y depende de factores como las condiciones climáticas, radiación solar,
disponibilidad de agua, concentración de CO2, altitud y especie (Woodward y Kelly, 1995; Reyes-
López et al., 2015).
Tabla 2. Estadísticos simples para variables cuantitativas estomáticas de pasto Lobero (Muhlenbergia phleoides)
en el estado de Chihuahua, México.
Table 2. Simple statistics for quantitative stomatal variables of Wolfstail Grass (Muhlenbergia phleoides) in the
state of Chihuahua, Mexico.
Medias con letras diferentes representan diferencia estadística (P < 0.05)
Sin embargo, Sánchez y Aguirreola (1996) mencionaron que hay un mayor número de estomas en la
parte abaxial (envés) de las hojas, coincidiendo con los resultados obtenidos en el pasto Lobero.
Respecto a la clasicación de los estomas según el número y disposición de las células, se observó
que el pasto Lobero presenta estomas de tipo Diacítico o Carioláceo (Fig. 3). Este tipo de estomas se
caracteriza por tener dos células subsidiarias en forma arriñonada y se encuentran alineados con las
células epidérmicas. Los estomas son estructuras microscópicas presentes en la epidermis de las hojas
de las plantas y son responsables de controlar el intercambio de vapor de agua y CO2 entre la planta
y el medio ambiente (Bertolino et al., 2019). Además, según la teoría de difusión física, se ha
Variable
Media
Desviación
estándar
Intervalo máximo-
mínimo
Coeficiente de
variación (%)
Haz
Estomas
19.0a
5.1
34.0 -9.0
27.4
Células
87.0a
23.5
157.0 – 42.0
27.0
Área
estomática
(µm2)
299.4a
58.1
467.0 – 177.6
19.4
Índice
estomático
17.9a
2.8
25.9 – 11.2
15.5
Envés
Estomas
23.0b
5.9
42.0 – 10.0
26.4
Células
116.0b
27.1
200.0 – 54.0
23.4
Área
estomática
(µm2)
268.1b
49.5
422.5 – 161.2
18.4
Índice
estomático
16.4b
2.5
25.0 – 8.5
15.3
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Márquez-Godoy et.al
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demostrado en varias especies que un alto número de estomas reduce el área estomática para
compensar la escasez de CO2 (Haworth et al., 2013; Field et al., 2015; Bertolino et al., 2019).
Figura 3. Estomas de tipo diacítico o carioláceo en pasto Lobero (Muhlenbergia phleoides), procedentes de
Chihuahua, México.
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Figure 3. Diacitic or caryophylaceous type stomata in Wolfstail Grass (Muhlenbergia phleoides), from Chihuahua,
Mexico.
Por otro lado, el área estomática fue mayor en la parte adaxial (299.4 mm2) que en la abaxial (268.1
mm2). El tamaño del estoma es una variable crucial para la fotosíntesis, ya que un mayor tamaño
aumenta la absorción de CO2, beneciando la producción de biomasa y el crecimiento de la planta
(Álvarez-Holguín et al., 2018), siempre y cuando el agua no sea un limitante (Liu et al., 2019).
Finalmente, el índice estomático, al igual que las demás variables, mostró un índice mayor en la parte
adaxial (17.9) que en la abaxial (16.4) del pasto Lobero. Álvarez-Holguín et al. (2018) encontraron que
tres variedades (Vaughn, Niner y El Reno) y dos genotipos (E-689 y E-592) de pasto Banderita
(Bouteloua curtipendula) presentaban un índice estomático mayor en la parte abaxial (17.1) que en la
adaxial (14.9), resultados similares a los obtenidos en el pasto Lobero. El índice estomático
proporciona información sobre la cantidad de estomas y células epidérmicas en una determinada
área de la supercie foliar (Álvarez-Holguín et al., 2018). Esta variable es menos susceptible a los
factores mencionados, lo que permite comparar la densidad de estomas entre individuos de la misma
especie y entre diferentes especies de plantas, proporcionando información sobre sus adaptaciones
siológicas y su respuesta a condiciones ambientales especícas (Croxdale, 2000; Wang et al., 2007).
4. Conclusión
El pasto Lobero se clasica como una especie anestomática debido a la presencia de estomas en
ambas supercies de la lámina foliar, tanto en el haz (adaxial) como en el envés (abaxial).
Se observó que los estomas y células epidérmicas presentaron un mayor número en la supercie
abaxial, mientras que el área e índice estomático fueron mayores en la parte adaxial.
La caracterización estomática emerge como una técnica valiosa que proporciona información
detallada sobre la estructura de las especies vegetales, incluido el pasto Lobero. Esta información
puede ser de gran utilidad para comprender mejor su siología y ecología, lo que a su vez puede
contribuir a su adecuado manejo y conservación.
Por lo tanto, se sugiere la realización de estudios adicionales sobre la eciencia fotosintética del pasto
Lobero. Estos estudios podrían proporcionar una comprensión más completa de su funcionamiento
siológico y su interacción con el entorno, lo que ayudaría a diseñar estrategias más efectivas para su
gestión y conservación.
Conicto de intereses
Los autores declaran no tener conicto de intereses.
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5. References
Abdulahi, M. M., Hashim, H. & Teha, M. (2016). Rangeland degradation: Extent, impacts, and
alternative restoration techniques in the rangelands of Ethiopia. Tropical and Subtropical
Agroecosystems 19(3): 305–318.
hps://www.revista.ccba.uady.mx/ojs/index.php/TSA/article/view/2234
Álvarez-Holguín, A., Morales-Nieto, C. R., Corrales-Lerma, R., Avendaño-Arrazate, C. H., Rubio-
Arias, H. O. & VIllarreal-Guerrero, F. (2018). Caracterización estomática, concentración de
clorola y su relación con producción de biomasa en Bouteloua curtipendula. Agronomia
Mesoamericana 29(2): 251–261. hps://doi.org/10.15517/ma.v29i2.29900
Bardge, R. D., Bullock, J. M., Lavarel, S., Manning, P., Schaner, U., Ostle, N. & Shi, H. (2021).
Combaing global grassland degradation. Nature Reviews Earth & Environment 2(10): 720–
735. hps://doi.org/hps://doi.org/10.1038/s43017-021-00207-2
Bertolino, L. T., Caine, R. S. & Gray, J. E. (2019). Impact of stomatal density and morphology on water-
use eciency in a changing world. Frontiers in Plant Science 10: 225.
hps://doi.org/10.3389/FPLS.2019.00225/FULL
Bucher, S. F., Auerswald, K., Grün-Wenzel, C., Higgins, S. I., Jorge, J. G. & Römermann, C. (2017).
Stomatal traits relate to habitat preferences of herbaceous species in a temperate climate.
Flora 229: 107–115. hps://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0367253017331328
Croxdale, J. L. (2000). Stomatal paerning in angiosperms. American Journal of Botany 87(8): 1069-
1080. hps://doi.org/10.2307/2656643
Field, K. J., Ducke, J. G., Cameron, D. D. & Pressel, S. (2015). Stomatal density and aperture in non-
vascular land plants are non-responsive to above-ambient atmospheric CO2 concentrations.
Annals of Botany 115(6): 915–922. hps://doi.org/10.1093/aob/mcv021
Haworth, M., Ellio-Kingston, C. & McElwain, J. C. (2013). Co-ordination of physiological and
morphological responses of stomata to elevated [CO2] in vascular plants. Oecologia 171(1):
71–82. hps://doi.org/10.1007/S00442-012-2406-9
INEGI. (2013). Cartografía de uso de suelo y vegetación del estado de Chihuahua.
INEGI. (2015). Instituto Nacional de Estadística y Geografía. Anuario estadístico y geográco de
Chihuahua.
Klooster, B. & Palmer-Young, E. (2004). Water stress marginally increases stomatal density in E.
canadensis, but not in A. gerardii. Tillers 5: 35-40.
Lawson, T. & Bla, M. R. (2014). Stomatal size, speed, and responsiveness impact on photosynthesis
and water use eciency. Plant Physiology 164(4): 1556–1570.
hps://doi.org/hps://doi.org/10.1104/pp.114.237107
12
Márquez-Godoy et.al
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVIII (1) e 1376 (2024)
Liu, C., He, N., Zhang, J., Li, Y., Wang, Q., Sack, L. & Yu, G. (2018). Variation of stomatal traits from
cold temperate to tropical forests and association with water use eciency. Functional
Ecology 32(1): 20–28. hps://doi.org/10.1111/1365-2435.12973
Márquez-Godoy, J. N., Corrales-Lerma, R., Álvarez-Holguín, A., Villarreal-Guerrero, F., Santellano-
Estrada, E., Pinedo-Álvarez, A. & Morales-Nieto, C. R. (2022). Diversidad morfológica y
nutricional de poblaciones de pasto lobero (Muhlenbergia phleoides Columbus) en
Chihuahua, México. Acta Universitaria 32: 1–16.
hps://doi.org/hps://doi.org/10.15174/au.2022.3404
Morales-Nieto, C. R., Avendaño-Arrazate, C., Melgoza-Castillo, A., Gil-Vega, K. D. C., Quero-Carrillo,
A., Jurado-Guerra, P. & Martínez-Salvador, M. (2016). Caracterización morfológica y
molecular de poblaciones de pasto banderita (Bouteloua curtipendula) en Chihuahua,
México. Revista Mexicana De Ciencias Pecuarias 7(4): 455–469.
hps://www.scielo.org.mx/scielo.php?pid=S2007-11242016000400455&script=sci_arext
Morales-Nieto, C. R., Avendaño-Arrazate, C., Melgoza-Castillo, A., Martínez-Salvador, M. & Jurado-
Guerra, P. (2015). Caracterización morfológica y molecular de poblaciones de zacate
tempranero (Setaria macrostachya Kunth) en Chihuahua, México. Phyton, 84(1): 190–200.
hp://www.scielo.org.ar/scielo.php?pid=S1851-56572015000100026&script=sci_arext
Parkhurst, D. F., Wong, S. C., Farquar, G. D. & Cowan. I. R. (1988). Gradients of intracelular CO2 levels
across the leaf mesophyll. Plant Physiol. 86:1032-1037. doi:10.1104/pp.86.4.1032
Reyes-López, D., Quiroz-Valentín, J., Kelso-Bucio, H. A., Huerta-Lara, M., Avendaño-Arrazate, C. H.
& Lobato-Ortiz, R. (2015). Caracterización estomática de cinco especies del género Vanilla.
Agronomia Mesoamericana 26(2): 237–246. hps://doi.org/10.15517/am.v26i2.19279
Sánchez, M. & Aguirreola, J. (1996). Relaciones hídricas. Fisiologia y bioquímica vegetal. Edigrafos.
Madrid. España. 49-90.
Statistical Analysis System (SAS). (2006). Statistical Analysis System 9.1.3: User´s guide. Cary.
hps://support.sas.com/documentation/onlinedoc/91pdf/stat_ug_7313.pdf
Trod, M. A., Tomas, P. A., Cervigni, G. D., Zabala, J. M., Marinoni, L. D. & Giavedoni, J. A. (2018).
Análisis de la distribución y densidad estomática en Trichloris (Chloridoideae, Poaceae), bajo
diferentes regímenes hídricos. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 53(4): 1-
10.hps://doi.org/10.31055/1851.2372.v53.n4.21979
Wang, Y., Chen, X. & Xiang, C. B. (2007). Sotomatal density and bio-water saving. Journal of
integrative Plant Biology 49(10): 1435-1444. hps://doi.org/10.1111/j.1672-9072.2007.00554.x
Wilkinson, R. H. (1979). The plant surface (mainly leaf). In Claredon Press.
hps://cir.nii.ac.jp/crid/1571980075013058688
Woodward, F. I. & Kelly, C. K. (1995). The inuence of CO2 concentration on stomatal density. New
Phytologist 131(3): 311-327. hps://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1995.tb03067.x
Zermeño-González, A., Ríos-Estudillo, J. A., Gil-Marín, J. A., Cadena-Zapata, M. & Villarreal-
Quintanilla, J. Á. (2011). Dinámica del ujo de bióxido de carbono y de energía sobre un
pastizal natural del norte de México. Bioagro 23(1): 35–42.
hp://ve.scielo.org/scielo.php?script=sci_arext&pid=S1316-33612011000100005
13
Márquez-Godoy et.al
TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XVIII (1) e 1376 (2024)
Zhou, W., Yang, H., Zhou, L., Chen, Y., Huang, L. & Ju, W. (2018). Dynamics of grassland carbon
sequestration and its coupling relation with hydrothermal factor of Inner Mongolia.
Ecological Indicators 95: 1–11. hps://doi.org/hps://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.07.008
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